摘要: 植物精油是植物產生的揮發性液體，通常具有香氣。研究中發現植物精油含有多種活性成分，作為新型飼料添加劑有抗菌、抗氧化、抗炎、提高動物免疫力等作用。因此，本文就植物精油的主要生物學活性及其在動物生產中的應用進行綜述。
關鍵詞: 植物精油  新型飼料添加劑 動物  生物學活性  免疫力 
作者：馮棟梁 、刁藍宇、 鄒彩霞、梁明振   來源：動物營養學報  

在規模化養殖過程中，動物易受到各種不良因素，如斷奶、斷尾、去勢、轉群、飼料霉變、抗生素不合理使用等影響，使其采食量下降，腸道內環境改變，免疫力降低，從而引發動物腹瀉、厭食、消瘦，最終導致動物生長緩慢、發病，甚至死亡。因此，增強動物機體抗應激能力，改善動物胃腸道功能，提高動物免疫力是提高養殖效益的關鍵所在。植物精油屬于植物提取物之一，是一種芳香味的揮發性液體。近年來作為一種天然的抗氧化劑，植物精油因具有誘食、促生長、抑菌消炎、抗應激、防治疾病、抗飼料霉變等作用，越來越受到人們關注[1]。據報道，飼糧中添加植物精油有提高豬免疫球蛋白抗體水平[2]、促進肉雞十二指腸絨毛發育[3]、清除動物機體自由基、緩解動物應激[4]、調節動物腸道微生物區系[5]、減少動物疾病[6]、提高動物生長性能等[7]作用。因此，本文就植物精油的生物學活性及其在動物生產中的應用進行綜述，旨在為植物精油在動物生產中的應用提供參考。

1 植物精油的來源、活性成分及其分類
植物精油是自然界綠色植物經光合作用后，自身細胞發生生化反應分泌出的芳香氣味分子。植物精油主要分布于植物的花、葉、莖、根、嫩枝、種子、果實或樹皮等部位，并儲存在植物的腺毛、油室、分泌細胞或樹脂道中[8]。大多數植物精油呈油滴狀存在，也有些與樹脂、黏液共同存在，通過壓榨、蒸餾、萃取等方法獲得。植物精油是親脂性和疏水性化合物的濃縮物，揮發時會產生其特有的氣味，在自然條件下易氧化酸敗變質，不溶于水，易溶于有機溶劑，可燃燒。植物精油中含有萜烯、醇、酚、醛、酮、酯和其他復雜的碳氫化合物[9]。植物精油的主要成分有4類。1)萜烯類化合物(terpenes)：其含量最多，如沉香醇、香葉醇、冰片等。2)芳香族化合物(aromatic derivatives)：僅次于萜烯類的第二大類化合物，如百里香酚、香芹酚、桂皮醛等。3)脂肪族化合物(aliphatic compounds)：精油中分子量較小的化合物，幾乎所有的精油中都有存在，如異戊醛、芳樟醇、姜油酮等。4)含氮、含硫化合物(nitrogen and sulfur compounds)：蔥科類植物，如具有辛辣刺激香味的大蒜素、洋蔥中的三硫化物、黑芥子中的異硫氰酸酯等。大部分植物精油的化學組成中酚類、萜烯、單萜烯和倍半萜烯所占的比例在70%以上，有的甚至超過85%。植物精油的芳香氣味不但使植物具有化感作用，使其免受其他植物、食草動物、微生物的侵害，而且也有利于吸引蜜蜂、蝴蝶等進行植物間的傳粉[10]。目前有關植物精油的研究主要在唇形科、蕓香科、樟科、菊科、姜科等芳香植物居多。常見植物精油的理化性質及產量見表 1。
2 植物精油的生物學活性
2.1 植物精油的抗菌活性
研究發現植物精油能降解細菌細胞壁，破壞細胞膜蛋白質結構，導致細胞質凝聚，減弱質子運動力[12]，從而抑制殺滅細菌。Hammer等[13]和Ambrosio等[14]認為植物精油具有抗菌活性，主要是因為精油中存在酚類物質。也有研究指出植物精油萜類化學結構中羰基官能團的存在能增強植物精油的抗菌活性[9]。Wang等[15]則發現菟絲子精油能通過破壞細胞結構和抵抗生物膜的機制發揮抗菌活性，對大腸桿菌、沙門氏菌、金黃色葡萄球菌的生長有明顯抑制作用。孫琦[16]研究發現，肉桂醛對黃曲霉菌生長和產毒有抑制作用，其中包括短時脅迫效應和長時脅迫效應。肉桂醛短時脅迫作用后，可使黃曲霉菌中菌絲細胞活性氧(ROS)含量減少和氧化應激反應程度下降，從而導致其生理代謝速率減緩；肉桂醛長時脅迫作用于黃曲霉菌后，可使細胞中ROS含量的增加，引起的細胞氧化損傷，從而導致絲狀真菌生理代謝活動受阻。Huang等[17]在植物精油化學成分分析及其對大腸桿菌體外抑菌試驗中則發現，百里香酚、對甲基異丙基苯和萜烯對大腸桿菌的細胞質膜有破壞作用，能使其質子泵功能失調，致使細胞死亡。鑒于已發表的抗菌作用數據顯示，植物精油抗菌活性的強弱順序為：牛至>丁香酚>肉桂>百里香>薄荷>迷迭香>芥末>香菜/鼠尾草。Kalemba等[18]根據體外抑菌試驗結果，發現植物精油活性成分的抗真菌活性強弱順序為：苯酚>肉桂醛>醇類>醛類>酮類>醚類>烴類，其中酚類成分的植物精油抗真菌活性隨分子間空間位阻增大而增加。

2.2 植物精油的抗氧化活性
研究中發現植物精油中含有多種抗氧化活性成分，如百里香酚、對傘花烴、黃酮類物質苯丙酯等。植物精油發揮抗氧化活性的作用機制包括以下幾點：1)酚類成分與過氧自由基結合，使自由基活性降低或將其清除；2)酚羥基與過渡金屬離子(Fe2+、Cu2+)發生螯合，生成相對穩定的配合物，阻斷動物機體生物氧化過程，減少金屬離子誘導的自由基生成；3)植物精油的萜烯成分可以上調體內抗氧化酶的活性[19]。Si等[20]研究發現，6%姜烯酚和10%姜辣素在60 ℃時表現出比6%姜辣素和8%姜辣素更高的抗氧化活性。據研究顯示，多種植物精油均有抗氧化活性。例如，麝香草香精油能抑制動物機體脂氧合酶和乙酰膽堿酯酶活性[21]，橄欖精油能刺激大鼠機體產生超氧化物歧化酶(SOD)，保護細胞免受氧化應激的影響[22]，牡丹花瓣精油其芳香成分對1, 1-二苯基-2-三硝基苯肼(DPPH)和2, 2-聯氮-二(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)二銨鹽(ABTS)自由基有很強的清除能力[23]。Han等[24]通過氣相色譜-質譜(GC-MS)分析技術在牛至開花期對其不同部位精油化學成分分析和抗氧化活性研究中發現，牛至花葉中香芹酚和百里酚含量接近50%，當濃度為1.25 mg/mL時，抗氧化活性最高。王麗雪等[25]研究發現，植物源性提取物中含有多酚、多糖、生物堿和皂苷等多種活性成分，能作用于上述不同途徑，對動物表現出不同程度的抗氧化活性。可見，植物精油因含有的活性成分不同，抗氧化活性的作用也不相同。

2.3 植物精油的免疫學活性
自然情況下，動物機體自身通過體液免疫和細胞免疫途徑來維持機體的健康。研究報道，植物精油中活性成分能通過調節體內抗氧化酶水平，降低細胞促炎因子，來提高動物免疫力[26]。目前植物精油免疫學活性調節機制還不明確，有研究發現蔥科植物精油中因含有硫化合物，而具有抗炎和抗氧化特性[27]。柳葉精油中反式-2-己烯醛活性成分能抑制Ca2+流入血管平滑肌，而有抗炎、抗支氣管痙攣作用[28]。賈聰慧等[29]研究則指出，植物精油抗炎活性與它的抗氧化作用有關，其能參與調控細胞因子與轉錄因子的信號轉導通路，從分子水平上抑制促炎基因的表達。Zhang等[30]研究發現，蕨麻植物精油能通過線粒體介導的內在途徑抑制腫瘤細胞生長，誘導細胞凋亡。然而，Bellassoued等[31]用502 mg/kg的薄荷胡椒精油對四氯化碳(CCl4)誘導應激中的大鼠進行飼喂7 d的試驗，發現其對大鼠體內血清丙氨酸轉氨酶(ALT)、天冬氨酸轉氨酶(AST)、堿性磷酸酶(ALP)、乳酸脫氫酶(LDH)和γ-谷氨酰轉肽酶(γ-GT)活性及尿素、肌酸酐含量沒有顯著影響；而對CCl4誘導前狀態的大鼠以15和4 002 mg/kg的劑量預處理，發現其能顯著降低應激參數(ALT、AST、ALP、LDH、γ-GT活性及尿素、肌酸酐含量)。也有研究報道，茴香、肉桂醛和芳香醇能顯著降低小鼠體內白細胞介素-1β(IL-1β)、白細胞介素-18(IL-18)[32]、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)、干擾素-γ(IFN-γ)含量[33]。Xu等[34]和He等[35]通過飼養試驗發現，植物精油能顯著提高動物的生長性能、血清免疫學指標，緩解腸道炎癥，減少腹瀉發生率。由此可見，植物精油具有抗炎、免疫學活性作用，而其發揮抗炎、免疫學活性機制方面還需進一步研究。

2.4 植物精油的誘食、提高營養物質消化率的作用
采食是動物獲取營養物質的必要方式，而植物精油能通過刺激腦神經(三叉神經)誘發動物產生采食行為，刺激食欲，促進消化道蠕動，從而促進消化液和消化酶，如唾液、胃液、膽汁腸液及一系列酶的分泌，通過這些機制提高營養物質消化率。陳方龍等[36]研究發現，植物精油之所以能增加動物采食量是因為其在使用過程中表現出較好的抗氧化和抗微生物功能，抑制了腸道有害菌，提高了胃腸道消化酶的活性。王晶[37]研究則認為，一些植物提取物中含有甜味劑，改善了飼料的適口性，增加了斷奶仔豬的偏食性，提高了仔豬平均日采食量。甘麗平等[38]研究指出，植物精油能提高飼料營養物質和能量的作用效率，調控與生長相關激素的分泌，從而促進動物生長性能的提高。然而，Plg等[39]在斷奶仔豬飼糧中添加1.5 g/kg辣椒精油發現其并沒有改善動物生長性能和器官增重，但是添加4.0 g/kg的辣椒精油卻可以降低仔豬腹瀉率，提高動物生長性能。Yu等[40]研究發現，在低能量(13.37 MJ/kg)情況下，添加600 mg/kg植物精油與對照組(14.27 MJ/kg)相比，能顯著降低料重比，提高經濟效益。綜上得出，植物精油作為一種天然的新型飼料添加劑，可以提高動物采食量，對動物的生長性能產生積極的作用。

3 植物精油在動物上的應用
植物精油對動物脂質代謝[41-42]、消化[43]、抗菌[44]、抗應激[45]抗氧化和消炎等[46-47]方面有積極的作用，也被大量的試驗研究證實。

3.1 植物精油在豬生產上的應用
植物精油具有提高豬生長性能、促進腸道有益菌增殖、提升豬肉品質的作用。研究表明，在斷奶仔豬飼糧中添加0.01%的植物精油，斷奶仔豬平均日增重、平均日采食量和腸道中乳酸桿菌的數量極顯著增加，血清中白細胞吞噬率、免疫球蛋白含量和補體4(C4)含量顯著提高[48-49]。刁慧等[50]研究發現，在斷奶仔豬飼糧中添加100 mg/kg百里香酚和2 000 mg/kg的苯甲酸，仔豬回腸絨毛高度有提高的趨勢，盲腸食糜丙酸和總揮發性脂肪酸含量顯著提高。Walia等[51]研究發現，在育肥豬飼糧中添加植物精油和有機酸復合物，在第14天糞便中沙門氏菌含量為27.9%；第28天，糞便中沙門氏菌含量沒有減少。張玲玲等[52]在斷奶仔豬飼糧中添加植物精油，發現仔豬糞便中氨態氮含量和脲酶活性顯著低于對照組。研究發現，在育肥豬飼糧中添加植物精油，其酚醛物質能維持機體自由基平衡，改善肌肉嫩度[53]，增加豬肉中肌內脂肪(IMF)、n-3多不飽和脂肪酸(n-3 PUFA)含量[54]，提升豬肉感官品質和抗氧化狀態，但是植物精油作為防腐劑使用時，其芳香氣味會改變肉的風味，影響口感[9]。王浩等[55]研究發現，植物精油能降低母豬氧化損傷，提高母豬泌乳力，降低泌尿繁殖系統疾病患病率。以上結果表明，植物精油可通過抑制腸道有害菌、改變消化酶活性、增強免疫力等提高各階段豬生長性能。

3.2 植物精油在雞生產上的應用
研究發現，在雞飼糧中添加植物精油能顯著提高飼料中營養物質消化率，減少氮的排泄量，顯著提高肉雞體增重[56]和血清SOD的活性[57]；可提高蛋雞產蛋率，雞蛋品質呈上升趨勢[58]；同時可影響腸壁結構，改善腸道微生物區系[59]。張文靜等[60]在肉仔雞飼糧中分別添加80和160 mg/kg植物精油(主要成分：丁香酚、百里香酚和香芹酚)，結果顯示試驗組肉雞平均日增重顯著高于對照組，但80 mg/kg植物精油組料重比顯著低于對照組，160 mg/kg植物精油組采食量和料重比均顯著高于對照組。杜恩存[61]研究發現，肉仔雞飼糧中添加120 g/kg(百里香酚和香芹酚)能上調肉仔雞小腸IFN-γ、IL-1β和白細胞介素-4(IL-4)的mRNA的表達，血清中新城疫和禽法氏囊病抗體滴度差異顯著。Altop等[62]研究發現，在1日齡雄性肉仔雞飼糧中添加0.08 g/kg的松脂精油，可降低雛雞空腸大腸桿菌、葡萄球菌、糞腸球菌和李斯特菌數量，增加肉雞胴體、腹部脂肪和活體重量。Chowdhury等[57]在1日齡肉雞飼糧中添加300 mg/kg肉桂皮精油，肉雞十二指腸絨毛高度、空腸絨毛高度、回腸絨毛高度及血清中SOD活性顯著增加。

3.3 植物精油在反芻動物生產上的應用
在反芻動物飼糧中添加植物精油，可以提高反芻動物瘤胃對氮和能量的利用率[63]，減少甲烷氣體的產生[64]，提升反芻動物肉品質[42]。Kholif等[65]研究發現，在哺乳期母羊飼糧中添加2 mL辣椒精油和4 g酶混合物，飼料轉化率提高了22.1%，羊奶中不飽和脂肪酸含量提高了10.6%。Wallace[66]研究發現，在綿羊高低2種不同蛋白質飼糧中添加100 mg/d的植物精油時，低蛋白質組產氨菌的數量下降了77%，而高蛋白質組產氨菌的數量不受影響。Cobellis等[67]在精油體外瘤胃發酵調節甲烷和氨產生試驗中發現，牛飼糧中添加植物精油能顯著減少甲烷、氨等氣體的排放。有研究報道，不同pH的桂肉桂醛對瘤胃揮發性脂肪酸產量會產生不同變化，在pH=7時會提高乙酸/丙酸，而在pH=5.5時會降低乙酸/丙酸[68]。Kahvand等[69]研究發現，鼠尾草精油能積極地改變瘤胃發酵，產生更多的有益微生物。Khorrami等[70]在荷斯坦牛飼糧中添加500 mg/kg百里香和肉桂精油發現，其可以替代莫能菌素作為牛瘤胃發酵劑，使牛瘤胃琥珀酸纖維桿菌和白色瘤胃球菌群體的數量減少。由此可見，植物精油能夠改善反芻動物的瘤胃發酵功能，提高飼料中營養物質的吸收利用，對環境中減少甲烷等氣體的排放有積極作用。

4 小結
綜上所述，植物精油種類豐富，含有多種活性成分，有重要的生理學功能。飼糧中添加植物精油不僅可以提高動物生長性能，還能提高營養物質利用率。近年來，國內有關植物精油在動物生產中應用取得了較大進展，如最新的微膠囊化制劑，可以讓精油產品有效到達作用部位并釋放，最大程度上保證了其生物學活性的發揮。但是目前有關植物精油與其他添加劑協同作用而增強效能應用的研究相對較少，需要大量的試驗去驗證其協同作用效果。此外，植物精油作為抗生素替代品方面的研究相對不足，需要相關試驗探究其作用效果和適宜添加劑量。最后，有關植物精油的作用機理方面，需進一步從分子營養學水平揭示其對動物的作用機制，未來這些方面的研究可能會進一步推動植物精油在動物生產中的開發和利用。