概述：植物提取物是指一類來源于植物的，具有一種或多種生物學功能的活性物質，添加在飼料中能起到促生長、抗氧化、抗病毒、免疫增強等多種功能，且在畜產品中無殘留，動物體內不易產生病原菌的抗藥性。由于植物提取物種類的多樣性，其生物學活性的作用機制也不盡相同，這其中包括對體內抗氧化酶在轉錄和翻譯水平的調控、病原菌表面受體結合與穿透融和、介導免疫細胞信號通路、去瘤胃原蟲作用、減少甲烷菌的增殖等多個方面。本文綜述了當前對植物提取物的種類、生物學功能及作用機理的研究，為今后在此領域開展更深入的研究提供參考。
關鍵詞：植物提取物；生物學功能；作用機制
作者：甘利平、楊維仁、張崇玉、張桂  來源：動物營養學報

植物提取物的生物學功能及其作用機理（下篇）
2.3抗菌抗病毒作用及其機理
由細菌、病毒或是真菌引起的動物疾病對畜禽養殖業造成很大的損失，抗生素被廣泛應用于治療由細菌、病毒或真菌引起的動物疾病。近年來，隨著對畜產品中抗菌藥物殘留的關注，以及歐盟對抗生素作為飼料添加劑的禁用，植物提取物因其具有抗菌作用且不會造成菌株耐藥性及畜產品中殘留而受到越來越多的關注。研究表明，草本植物和香辛料植物在體外發揮抗菌作用，它們能抑制或殺死多種病毒，也包括一些真菌。在植物提取物的抗菌作用中，研究最多的是植物精油，植物精油的很多成分如香芹酚、百里香酚、丁子香酚、紫蘇醛、肉桂醛和肉桂酸等均具有抗菌能力（表１）。Kavoosi等研究了印度藏茴香種子精油（茴香精油）和竹板阿魏（一種草本植物）膠精油（阿魏精油）的抗菌作用，發現茴香精油可極顯著地抑制革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌的生長，而阿魏精油只能顯著抑制革蘭氏陽性菌的生長，同時還發現它們具有抗真菌的作用。植物提取物對屠體肌肉中的腐敗性細菌具有殺滅作用，因此能夠提高胴體品質，已有文章報道了從牛至中提取的精油對肉雞屠體中的有害微生物具有殺滅作用。目前應用于保存肉類防止其腐敗的精油還有丁香精油、肉桂精油等，它們不僅有益于人類健康，而且對革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌都具有抑制或殺滅作用，在飼料和食品工業應用很廣。
植物提取物種類和成分的多樣性決定了在其抗菌、抗病毒作用上也具有多樣的機理。研究表明，包括植物精油在內的多種植物提取物成分均具有疏水基團，能與細菌細胞上不同的作用靶點結合，從而滲入細菌的細胞膜和線粒體中，破壞它們的結構，并使它們的通透性增高，細胞質中的酸堿平衡被破壞，導致其中的離子以及其他的一些細胞內容物的丟失，滲透性變大，并且細胞內容物以及一些重要分子和離子的流出最終導致細菌死亡。Teethaisong等研究發現千金藤屬植物提取物（ＳＳＥ），主要成分是植物堿，對耐氨芐西林金黃色葡萄球菌具有抑制作用。他們在培養基中添加２ｍｇ／ｍＬ的ＳＳＥ和０．１５μｇ／ｍＬ的氨芐西林，發現單獨添加氨芐西林時的最小抑菌濃度顯著降低，并且ＳＳＥ可劑量依賴性的抑制β－內酰胺酶的活性。研究認為ＳＳＥ發揮殺滅耐藥性金黃色葡萄球菌的機理主要有以下３個方面：１）抑制肽聚糖的合成，導致細菌形態受損；２）抑制β－內酰胺酶的活性；３）增加細胞質膜的通透性。類似研究發現，黃酮類化合物對大腸桿菌ＡＴＣＣ　２５９２２具有抑制作用，其作用機理也是破壞其細胞膜，在大腸桿菌ＡＴＣＣ　２５９２２培養基中加入黃酮類植物提取物，細菌的膜內蛋白質以及其他一些胞內物質流入懸浮液中；并且，在他們所構建的細胞膜模型中，發現黃酮類化合物能滲入細胞膜內，與疏水的膜磷脂發生作用，進而破壞膜結構。

2.4增強免疫作用及其機理
免疫力是動物機體識別和清除外來入侵的病原微生物及有害物質，以保持和恢復正常生理機能的內在自我防御機制。研究表明存在于天然植物提取物中的免疫有效活性成分主要有多糖、皂甙、生物堿、精油和有機酸等。植物提取物的免疫調節作用是多方面的，其不僅與各種免疫細胞有關，還與細胞因子的產生和活性密切相關，同時天然植物飼料添加劑對免疫系統的影響往往受機體因素及用藥劑量的影響，呈雙向調節作用，這是植物提取物免疫機理的復雜之處。張志杰等研究了植物精油（主要成分是１５％的麝香草酚＋５％的肉桂醛）對感染球蟲病肉仔雞的影響，結果顯示植物精油可以提高受球蟲感染雞的生產性能，這與精油增強免疫細胞的功能以及殺菌能力有關。Chen等研究證實了從雞骨草提取的黃酮Ｃ－苷的抗炎癥作用。他們用二甲苯誘導的耳水腫的小鼠和用卡拉膠誘導的爪水腫的大鼠為模型，發現添加劑量為150或100ｍｇ／ｋｇ時可以顯著地減弱水腫現象，起到比添加抗生素更好的效果。Ｔｏｂｉａｓ等研究發現，在飼糧中添加低劑量（0.87ｇ／ｋｇ）的龍牙草提取物可以提高斷奶仔豬的生產性能，降低飼料轉化率。

免疫是機體的一種特異性生理反應，通過識別和排除抗原性異物維持機體內外環境的平衡。植物提取物能夠通過與免疫細胞膜上的特異受體結合，介導免疫細胞激活的信號通路，來調控巨噬細胞、Ｔ／Ｂ淋巴細胞、樹突狀細胞等免疫細胞因子的分泌，進而增強動物機體的免疫疾病及消除炎癥的能力。植物提取物還會通過增加免疫器官的重量，增強免疫細胞的活性來發揮免疫增強的作用。

Tobias等發現，用脂多糖感染豬的外周血單核細胞（ＰＢＭＣ），會使ＰＢＭＣ中促炎性細胞因子如白介素（ＩＬ）－１β、ＩＬ－６和腫瘤壞死因子的ｍＲＮＡ以及相關蛋白質表達量大量增加；而在添加了龍牙草的ＰＢＭＣ中，ＩＬ－１β和ＩＬ－６以及腫瘤壞死因子的ｍＲＮＡ 表達量和含量都顯著下降，且抗炎性細胞因子的ＩＬ－１０的ｍＲＮＡ 表達量增加，從而減輕細胞的炎癥反應。研究發現這主要是通過抑制由ＬＰＳ誘導的原代單核細胞或巨噬細胞中轉錄因子蛋白（ＮＦ－κＢ）的轉錄活性實現的。Ｌｅｉｒｏ等研究發現，用反式白藜蘆醇處理琉膠質誘導炎癥的小鼠腹腔巨噬細胞，能顯著降低細胞內外活性氧（ＲＯＳ）的生成；同時，他們用ＬＰＳ 和干擾素－γ（ＩＦＮ－γ）處理分離出的腹腔巨噬細胞，發現添加１～１００μｍｏｌ／Ｌ的反式白藜蘆醇能減輕炎癥反應，主要是因為它能調控細胞中的轉錄因子ＮＦ－κＢ信號通路。反式白藜蘆醇可使ＮＦ－κＢ１和ＮＦ－κＢ２的基因表達量下降，從而使ＮＦ－κＢ抑制因子（ＩｋＢα）的表達量增多，對ＮＦ－κＢ的結合增多，并且將ＮＦ－κＢ從細胞核排到細胞質中，使一氧化氮合酶（ＮＯＳ）和環氧合酶（ＣＯＸ－２）基因的表達量減少，即ｍＲＮＡ 和蛋白質含量降低，從而使ＮＯＳ和ＣＯＸ－２分別誘導的炎癥因子一氧化氮（ＮＯ）和前列腺素（ＰＧ）Ｅ２的含量減少，因此炎癥反應也會減輕。

2.5降低甲烷產生，提高養分利用率
反芻動物會在瘤胃中產生大量的甲烷，這是瘤胃微生物發酵飼料的副產物。一方面，甲烷的排放是飼料能量的浪費，據測算，甲烷占反芻動物采食飼料總能損耗的８％～１４％，另一方面，甲烷是一種主要的溫室氣體，排出的大量甲烷氣體是引起溫室效應的一個重要原因。無論從提高能量利用的角度還是當前對環境效應的關注，人們一直在尋求減少甲烷排放的方法。減少甲烷損失將會大大提高能量的利用率，過去人們用一些抗生素來減少甲烷的排放，但是實際證明不管是對反芻動物本身還是對人類都有很大的不利影響，而植物提取物在這一領域有很大的潛能。研究報道，一系列的植物精油在體外可抑制甲烷的產生，而其他植物提取物同樣有此功能，例如單寧、皂甙或是富含黃酮類的植物提取物。皂苷對瘤胃纖毛蟲有一定的抑制作用，而產甲烷菌依附在原蟲上，因此皂苷可減少甲烷的排放。單寧在一些飼草中普遍存在，采食適度的單寧可提高反芻動物瘤胃蛋白質的利用率，防止臌脹病的發生。Bhatta等發現，飼喂低濃度（2.8ｇ／ｋｇ　ＤＭ）的單寧（水解單寧或濃縮單寧）能夠減少山羊的甲烷排放量，并且對飼糧營養成分的消化率沒有影響，這主要是因為單寧對產甲烷菌和原生蟲的抑制作用，但是當劑量（5.7ｇ／ｋｇ　ＤＭ）過高時，甲烷產生雖會減少，但是像纖維素等營養成分的利用率會降低，這主要是過多的單寧抑制了消化纖維素的微生物的活動等。這與Grainger等在產奶牛上所得試驗結果相似，即隨著所用單寧量的增加，甲烷的產量也會大幅度的降低，而單寧用量過多會導致產奶量及乳脂、乳蛋白的含量都會減少。Durmic等做的體外試驗也證明一些植物精油和單寧可減少反芻動物甲烷的產量。

目前應用于生產中降低甲烷排放的方法主要包括５個方面，即使用飼料添加劑、遺傳選育、物理修飾、瘤胃調控以及管理措施。對于植物提取物是如何降低反芻動物甲烷排放的，很多人做了研究。Grainger等用從黑荊樹中提取的濃縮單寧飼喂奶牛，極顯著降低了甲烷的排出量，但是牛奶產量以及乳蛋白和乳脂的含量也大大降低，這主要是因為單寧降低了干物質的采食量以及纖維等的消化率。單寧降低甲烷排放的機理主要包括２個方面：首先，單寧能與飼料中的纖維結合，減少纖維在瘤胃中發酵，降低纖維的表觀消化率，使氫的產生減少，甲烷合成的原料減少，進而降低甲烷的產生，使其排放量也相應減少；其次，單寧可抑制甲烷菌的活動，使甲烷產量減少。Tavendale等研究發現，在添加聚乙烯二醇（ＰＥＧ，一種單寧結合劑）和單寧的飼糧組甲烷菌的數量及活動以及甲烷的產生量都顯著高于只添加單寧的飼糧組，因此可看出單寧可抑制甲烷菌的活動使甲烷的產生量減少。降低甲烷排放的另一個主要的機理是去瘤胃原蟲，研究表明瘤胃中產甲烷菌主要依附于原蟲表面，因此去原蟲會使甲烷菌的數量下降，從而降低甲烷產量。Wallace發現在奶牛飼糧中添加皂甙可使瘤胃中原蟲的數量下降，甲烷的產量也相應下降。

3存在的問題及展望
3.1有效成分的提取工藝和化學結構有待深入研究
一方面，由于植物提取物的功能性成分按其化學結構是屬于多糖、酚、酮、醚、醛、烴、萜等物質，很多物質的提取工藝相對復雜，使用到許多有機有毒試劑，其安全性沒有很好的保證，且所用試劑成本也較大，因此提取工藝很多還停留在實驗室階段，產業化生產還存在工藝上的技術壁壘，因此有些植物提取物價格較高，大范圍的使用還存在很多問題；另一方面，提取的物質往往是幾種成分的混合物，不能單獨提純闡明結構，而無法在工廠大規模的生產合成。當前只有白藜蘆醇、單寧、皂甙等少數蘊含在植物中的物質能夠提純，且結構明確，而大多數物質的純度不高，且很難明確界定結構。即便是同一種植物，由于種植地點、收獲時間、取樣位置、提取工藝的差異，所得到的提取物的成分也會有較大差異，對動物的作用效果也不同。即使是同一植物提取物在不同范圍內應用得到的結果也可能不一致，甚至是相反的。Scheurer等研究發現，３種植物提取物對肉雞的各項指標并沒有產生積極作用，而Placha等卻發現用百里香精油可以提高肉雞腸道功能的完整性，提高肉雞的抗氧化能力。而在抑制甲烷排放方面，添加單寧等物質在一定程度上可以降低甲烷的產生，但相應的產奶量和乳脂率等都會受到一定的影響，這也是在實際應用中出現的問題。

3.2作用機理研究需進一步加強
植物提取物常具有多種生物學功能，當前的研究多采用利用現代分子生物學和細胞生物學技術來闡明其作用機理。但由于當前在提取工藝上難以獲得純品，所以在生產中應用具有良好效果的物質，卻不能明確的闡明其作用機理。研究表明飼喂給反芻動物單寧能夠減少瘤胃甲烷的排放，但有研究指出在減排甲烷的同時也會減少動物的采食量，降低養分的消化率，因此甲烷減少不能確定是單寧對微生物作用的結果還是抑制動物采食造成的結果。研究表明十字花科的植物有類似的作用，能降低反芻動物甲烷的產生，但是不確定十字花科植物是對微生物的影響還是通過其他機理起作用。另外，由于作用機制不明確，某些植物提取物使用時可能會對使用者造成皮炎過敏等。對于植物提取物是通過怎樣的途徑作用于靶器官而完成體內免疫調控等各生物學功能的作用機制還不清楚，有待進一步研究闡明。

同時植物提取物在激素調節、腸道免疫、基因調控等方面的機理研究尚停留在推測和分析階段，缺乏系統的科學依據與結論。未來的研究將圍繞探索各種植物提取物的生物學功能機制而展開，從細胞和分子水平，闡明其體內作用和影響基因表達的分子通道。這些方面的研究將為完善植物提取物生物學作用的分子機制提供理論支持，同時也會推動植物提取物在生產中的開發和應用。

參考文獻略