概述：植物提取物是指一類來源于植物的，具有一種或多種生物學(xué)功能的活性物質(zhì)，添加在飼料中能起到促生長、抗氧化、抗病毒、免疫增強(qiáng)等多種功能，且在畜產(chǎn)品中無殘留，動物體內(nèi)不易產(chǎn)生病原菌的抗藥性。由于植物提取物種類的多樣性，其生物學(xué)活性的作用機(jī)制也不盡相同，這其中包括對體內(nèi)抗氧化酶在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平的調(diào)控、病原菌表面受體結(jié)合與穿透融和、介導(dǎo)免疫細(xì)胞信號通路、去瘤胃原蟲作用、減少甲烷菌的增殖等多個方面。本文綜述了當(dāng)前對植物提取物的種類、生物學(xué)功能及作用機(jī)理的研究，為今后在此領(lǐng)域開展更深入的研究提供參考。
關(guān)鍵詞：植物提取物；生物學(xué)功能；作用機(jī)制
作者：甘利平、楊維仁、張崇玉、張桂  來源：動物營養(yǎng)學(xué)報

植物提取物的生物學(xué)功能及其作用機(jī)理（上篇）
植物提取物是指一類來源于植物的具有一種或多種生物學(xué)功能的物質(zhì)，添加在飼料中能夠提高畜禽生產(chǎn)性能、改善畜產(chǎn)品品質(zhì)、增強(qiáng)免疫力、預(yù)防某些動物疾病等多種作用。當(dāng)前應(yīng)用的植物提取物種類繁多，來源廣泛。這些活性物質(zhì)多是植物在生長發(fā)育過程中的次生性代謝產(chǎn)物，也是作為飼料添加劑發(fā)揮生物學(xué)功能的物質(zhì)基礎(chǔ)。它們的有效成分的化學(xué)結(jié)構(gòu)常包含酚、醚、萜、酮等基團(tuán)，這些有機(jī)官能團(tuán)不僅是活性成分鑒別、鑒定的效應(yīng)物，而且也是其在體內(nèi)發(fā)揮作用時與靶器官相關(guān)因子的結(jié)合位點。研究表明，植物提取物在動物飼糧中應(yīng)用具有抗氧化，清除體內(nèi)多余自由基，緩解氧化應(yīng)激，增加消化道內(nèi)源酶的分泌，減少食糜黏度，增加營養(yǎng)物質(zhì)利用率，提高生產(chǎn)性能等多種生物學(xué)功能；在反芻動物飼糧中添加皂甙、單寧等植物提取物還能降低瘤胃甲烷的產(chǎn)生，提高營養(yǎng)物質(zhì)的利用率。由于植物提取物在有效成分的組成和來源上的差異性，其作用的機(jī)理也不盡相同，不同的活性成分在動物機(jī)體內(nèi)可通過多條信號通路作用于靶器官，在細(xì)胞生長和增殖、基因表達(dá)調(diào)控、補(bǔ)體系統(tǒng)的激活、免疫增強(qiáng)、抗氧化應(yīng)激、清除自由基、抗衰老、抑制惡性細(xì)胞生長等諸多方面發(fā)揮作用，進(jìn)而表現(xiàn)出提高生產(chǎn)性能、增強(qiáng)免疫應(yīng)答調(diào)控等多種表型性狀。
在當(dāng)前對畜產(chǎn)品安全高度關(guān)注和實現(xiàn)畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的背景下，植物提取物以其安全高效、無殘留、不產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)勢，在畜禽飼料中被廣泛應(yīng)用，成為一種新型抗生素替代品。本文綜述了近年來對植物提取物生物學(xué)功能及其相關(guān)的分子機(jī)理研究，為今后開發(fā)利用新的植物提取物，進(jìn)一步揭示其作用的分子機(jī)制提供參考。

1常用植物提取物的種類及其特點
生產(chǎn)中應(yīng)用的植物提取物的種類繁多，主要是從植物的不同部位或全株植物中提取的產(chǎn)物，其活性成分的含量和功能會因使用部位、收獲季節(jié)和產(chǎn)地的差異而不同。當(dāng)前應(yīng)用較多的主要是植物精油、多糖、皂甙、白藜蘆醇、黃酮化合物、植物單寧等成分。

植物精油是從植物體組織器官中提取的一類芳香性油狀液體，其發(fā)揮生物學(xué)作用的主要成分包括萜類的混合物以及許多低分子質(zhì)量的脂肪族的烴類化合物。植物精油能夠清除體內(nèi)的自由基，發(fā)揮抗氧化的功能，同時它還具有調(diào)節(jié)腸道菌群平衡、殺滅病原菌、促進(jìn)消化液分泌等功能，是目前應(yīng)用較多的植物提取物。

常用的植物多糖是由10個以上、通常由幾百甚至幾千個單糖分子聚合而成的一類化合物，作為飼料添加劑對畜禽具有免疫調(diào)節(jié)、抗腫瘤、抗衰老等多種生物學(xué)功能，且具有毒副作用小、在動物體內(nèi)和產(chǎn)品中不易造成殘留等優(yōu)點。

皂甙在化學(xué)結(jié)構(gòu)上是高分子質(zhì)量的苷類，即糖與三萜烯或是甾族的糖苷配基結(jié)合在一起形成的一種化合物。在傳統(tǒng)營養(yǎng)學(xué)里，皂甙常被視為抗?fàn)I養(yǎng)因子，但后來研究表明，適宜劑量的皂甙添加在反芻動物或單胃動物的飼糧中能發(fā)揮多種有益的生物學(xué)功能，包括降低山羊瘤胃氨的濃度、增加氮利用率、抑制瘤胃原蟲、降低甲烷產(chǎn)量等。

白藜蘆醇是一種非黃酮類的多酚化合物，存在于多種植物中，結(jié)構(gòu)上存在順式和反式２種構(gòu)型，紫外線可促進(jìn)其由順式向反式異構(gòu)體的轉(zhuǎn)化。研究表明，白藜蘆醇能夠提高動物體內(nèi)抗氧化酶的活性，增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力，同時還能降低炎性因子的含量，一定程度上減輕機(jī)體的炎癥反應(yīng)。

黃酮類化合物是多酚類化合物中一個亞類，可增加蛋白質(zhì)的周轉(zhuǎn)率，具有抗炎癥、抗氧化的功能。

植物單寧又稱植物多酚，是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類多元酚化合物。一直以來單寧被認(rèn)為是抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)。飼料中的單寧會和蛋白質(zhì)結(jié)合，從而降低飼料蛋白質(zhì)降解率。隨著研究深入，研究人員發(fā)現(xiàn)單寧的生物學(xué)作用具有劑量依賴性的特點，在適宜的劑量時具有止血、抑制微生物、抗過敏等作用。在紅豆草、百脈根中含有高濃度濃縮單寧，研究表明，飼糧中含有一定量的紅豆草和百脈根時能降低瘤胃甲烷的產(chǎn)生。

2植物提取物的主要功能及其機(jī)理
隨著對植物提取物研究的不斷深入，其各種生物學(xué)功能逐漸被認(rèn)識并應(yīng)用于生產(chǎn)，包括對畜禽的促生長、抗氧化、抗菌消炎、免疫增強(qiáng)作用以及抑制甲烷排放等。并且，借助分子生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)，對植物提取物發(fā)揮表觀作用的分子機(jī)理已做了相關(guān)研究，但由于植物提取物組成及機(jī)體調(diào)控的復(fù)雜性，許多機(jī)理仍在探索中。

2.1促生長作用及其機(jī)理
自1946年Moore等發(fā)現(xiàn)鏈霉素具有促進(jìn)肉仔雞生長的功能以來，抗生素開始作為一種促生長劑在養(yǎng)殖業(yè)中得到廣泛應(yīng)用。但隨后由于飼料中抗生素的使用引起的動物體內(nèi)和產(chǎn)品中藥物殘留及病原菌的變異問題引起了更大關(guān)注，尋求安全、高效、無殘留的生長促進(jìn)劑以替代抗生素成為新的研究熱點。Abdel-Wareth等發(fā)現(xiàn)在飼糧中添加15或20g/kg的百里香和牛至可以顯著改善肉雞的生產(chǎn)性能，包括提高日增重，增加飼料轉(zhuǎn)化效率，并且添加適量時可以提高采食量。Cho等研究了百里香精油和八角茴香精油對處于產(chǎn)氣莢膜梭菌感染下的肉雞生產(chǎn)性能的影響，發(fā)現(xiàn)飼喂250mg/kg的上述植物提取物可以顯著降低料重比，提高飼料轉(zhuǎn)化效率。

植物提取物促生長機(jī)理可能包括以下幾個方面：
第一，改善飼料適口性來增加動物采食量。Clouard等研究表明，在斷奶仔豬飼糧中添加甜橙提取物（含量為0.003 125%），可顯著提高飼料的適口性，增加飼料的可食性，仔豬采食量增加。
第二，植物提取物能夠提高內(nèi)源酶的分泌量和活性，改善腸道微生物菌群，提高飼料養(yǎng)分利用率。Williams等研究表明，在肉仔雞飼糧中添加一定量的植物精油能促進(jìn)肉仔雞淀粉酶等內(nèi)源酶的分泌，提高腸道中消化酶的活性，從而改變飼料在腸道中的形態(tài)，例如能降低食糜黏度，提高飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，增加營養(yǎng)物質(zhì)的吸收；同時，植物提取物還能改善腸道微生物區(qū)系，研究表明在飼糧中添加植物精油能降低腸道中產(chǎn)氣莢膜梭菌的數(shù)量，促進(jìn)乳酸菌和雙歧桿菌等有益菌的定植。
第三，影響營養(yǎng)物質(zhì)吸收后在體內(nèi)的轉(zhuǎn)化利用，提高能量用于生長的轉(zhuǎn)化。Bravo等在玉米－豆粕型飼糧中添加100g/t的含有5％的香芹酚、3％肉桂醛及2％的辣椒素的植物提取物的混合物能顯著增加肉仔雞的體增重，提高飼料利用率，增加胴體能量駐留，降低熱量損失。這主要是因為植物提取物能提高肉雞飼糧中能量在器官中轉(zhuǎn)化效率，即植物提取物降低了肉雞用于維持的能量，提高了生產(chǎn)凈能，進(jìn)而提高動物生產(chǎn)性能。
第四，調(diào)控與生長相關(guān)的激素分泌，促進(jìn)動物生產(chǎn)性能的提高。胰島素樣生長因子（IGF）能促進(jìn)腸道更快的發(fā)育。Ariza-Nieto等發(fā)現(xiàn)在斷奶仔豬飼糧中添加0.01％含有百里香酚和肉桂醛（含量為18％）的添加劑能使斷奶仔豬血漿中IGF-1的含量顯著增加，同時，斷奶仔豬的體增重也顯著增加，生產(chǎn)性能得到提高。

2.2抗氧化作用及其機(jī)理
目前的研究認(rèn)為機(jī)體內(nèi)存在氧化系統(tǒng)與抗氧化系統(tǒng)，在正常情況下，這2個系統(tǒng)處于動態(tài)平衡中，當(dāng)由于外界或自身因素導(dǎo)致抗氧化系統(tǒng)無法清除自由基以及它們代謝的有毒產(chǎn)物時，便會產(chǎn)生氧化應(yīng)激，氧化應(yīng)激會對機(jī)體產(chǎn)生各種不利影響。在有氧的生活環(huán)境下，動物體很容易受到自由氧、活性氧及各種有毒性的氧化物的影響，造成氧化應(yīng)激。氧化應(yīng)激對畜禽的影響很大，過多的氧化物質(zhì)蓄積在體內(nèi)不僅會使機(jī)體產(chǎn)生各種代謝疾病，還會致使脂質(zhì)過氧化發(fā)生，而脂質(zhì)過氧化又會使細(xì)胞及細(xì)胞器膜中的脂質(zhì)受到損傷，導(dǎo)致細(xì)胞的功能和完整性受損，最終使畜禽的生產(chǎn)性能下降。植物中含有的多酚類化合物均具有抗氧化作用，研究證明，多種水果、蔬菜、牧草飼料作物提取物中都含有不同種類和數(shù)量的多酚類。多酚類化合物種類眾多，包括羥基苯甲酸、羥基肉桂酸、花青素、木脂素、黃酮醇、黃酮等。

植物中含有的多酚類化合物能發(fā)揮抗氧化作用主要是因為它們所具有的酚基官能團(tuán)具有氧化還原特性，可以作為還原劑、供氫體來淬滅單氧自由基。此類添加劑會通過增強(qiáng)機(jī)體抗氧化酶如谷胱甘肽過氧化物酶、超氧化物歧化酶等的活性來增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力，從而緩解氧化應(yīng)激；同時，其還可以防止脂質(zhì)過氧化損害，降低胴體肌肉中丙二醛的含量，提升肉的品質(zhì)，延長肉產(chǎn)品的保存時間。Lahucky等發(fā)現(xiàn)，在豬飼糧中添加60mL的牛至提取物可提高肌肉的抗氧化能力，并且當(dāng)飼糧中添加10mL蜜蜂花、牛至或鼠尾草的提取物時，能有效提高未經(jīng)加工的豬肉中的脂質(zhì)和顏色的穩(wěn)定性。Placha等研究了百里香精油對肉雞抗氧化性能的影響，發(fā)現(xiàn)在飼糧中添加0.5g/kg的百里香精油會減少十二指腸黏膜和腎臟中ＭＤＡ的含量，提高腸道功能的完整性。另據(jù)報道，青蒿葉粉中含有大量的多酚類化合物及其他一些化合物，在肉雞飼糧中加入2％或4％的干燥青蒿葉粉能極顯著降低胸肌和腿肌中ＭＤＡ 的含量。Liu等向出血性休克模型的大鼠中皮下注射20mg/kg的三七皂甙，可顯著降低器官組織中ＭＤＡ的含量，而ＳＯＤ 活性顯著增加，增強(qiáng)了機(jī)體的抗氧化能力。

對于植物提取物抗氧化作用的機(jī)理，目前的研究認(rèn)為氧化應(yīng)激會對機(jī)體產(chǎn)生各種不利影響，而從飼糧中攝入的植物源性抗氧化物質(zhì)能夠與細(xì)胞表面受體結(jié)合，通過信號傳遞，進(jìn)而通過轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)表達(dá)２個水平來提高抗氧化酶的分泌，增強(qiáng)機(jī)體抗氧化防御能力，而Rubiolo等對于白藜蘆醇的研究很好地闡明了多酚類化合物的抗氧化機(jī)理。Rubiolo等的研究發(fā)現(xiàn)，白藜蘆醇可通過激活核轉(zhuǎn)錄因子２（Ｎｒｆ２），使抗氧化酶基因的表達(dá)量增加，機(jī)體抗氧化酶活性增加，從而增強(qiáng)機(jī)體抗氧化功能。在原代大鼠肝細(xì)胞培養(yǎng)基中加入50或75μｍｏｌ／Ｌ的白藜蘆醇預(yù)處理24ｈ，可顯著提高處于氧化損傷條件下肝細(xì)胞中ＳＯＤ、ＧＳＨ－Ｐｘ、過氧化氫酶等抗氧化酶的活性，同時發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子Ｎｒｆ２的編碼ＲＮＡ含量以及表達(dá)量都顯著增加，說明轉(zhuǎn)錄因子Ｎｒｆ２轉(zhuǎn)移至細(xì)胞核并使抗氧化酶基因表達(dá)量增加，從而使機(jī)體的抗氧化能力增強(qiáng)。這證明了白藜蘆醇提高機(jī)體抗氧化酶的分泌是在ｍＲＮＡ和蛋白質(zhì)表達(dá)２個水平上進(jìn)行的調(diào)控。