摘要：近年來飼料中添加促生長抗生素飽受非議，研究者正在不斷尋找新的抗生素替代品，植源性添加劑因其來源廣泛，無殘留，具有抑菌、調節免疫、促生長、抗氧化及改善家禽產品品質的功能而成為研究的熱點。文章綜述了植物源性添加劑的一般特性、影響因素及其對家禽生產性能及禽產品品質的影響，以期為家禽生產中植物源性飼料添加劑的正確使用提供參考。
關鍵詞：植源性飼料添加劑；家禽；生產性能   作者：王紅玉，黃麗萍

飼用抗生素作為促生長劑在畜禽生產已使用幾十年，其弊端逐漸顯現［1］ 。由于畜牧生產中抗生素濫用造成的細菌耐藥及抗生素殘留已成為威脅人類食品安全與健康的重要因素［2］ 。瑞典于1986年率先禁用抗菌促生長劑，歐盟于2006年禁止所有抗生素作為促生長劑使用（歐盟議會和理事會條例EC No. 1831/2003）［3］ ，我國于2016年禁止硫酸黏菌素作為促生長劑使用（中華人民共和國農業部公告第2428號），限抗、替抗的趨勢促使研究者們探索抗生素替代產物，目前認可度較高的是益生元［4］ 、益生菌 ［5］ 、有機酸 ［6］ 、酶制劑 ［7］ 及植源性飼料添加劑［8］ 。植源性添加劑因其來源廣泛，無殘留，具有抑菌、調節免疫、促生長、抗氧化及改善家禽產品品質的功能而成為研究的熱點。
1 植源性飼料添加劑簡介
植源性飼料添加劑是指來源于植物（草藥、香料、芳香植物）具有提高畜禽生產性能、健康狀況，改善產品品質等功能的飼料添加劑［9］ 。與抗生素相比植源性飼料添加劑不會在畜禽產品中殘留，通常被認為是比較安全的飼料添加劑。中華人民共和國農業部1773號公告允許115種飼用植物（粉及提取物）在飼養業的使用［10］ ，積極鼓勵飼用植物提取物市場應用。植源性飼料添加劑通過其中的多酚、萜類、生物堿、類黃酮、糖苷、皂苷、單寧酸等活性成分發揮作用，生產中較常用的是百里香酚、香芹酚、肉桂醛、丁香酚、芳樟醇、桉樹腦、茴香腦、大蒜素、辣椒素等物質。

1.1 植物源性飼料添加劑的相互作用
盡管植物源性飼料添加劑通過主要活性物質發揮作用，但微量組分亦可能發揮關鍵性的作用。Brenes等［13］ 認為精油中的微量組分可能與其主要成分在抑菌方面具有協同作用，但有時微量組分的存在會削弱植物源性飼料添加劑發揮其功效。不同植源性添加劑之間存在4種相互作用：無關、加性（1+1=2）、協同（1+1>2）、拮抗（1+1<2）［14］ ，酚單萜（百里香酚與香芹酚等，通常具有較強的抑菌活性）、苯丙烷（丁香酚）與其他組分混合能夠提高抑菌活性，酚類與單萜醇在對多種微生物的抑菌作用具有協同作用。尤其是酚類物質的結合（百里香酚與香芹酚、百里香酚/香芹酚與丁香酚）對大腸桿菌的抑菌活性具有協同作用［15］ 。肉桂醛與香芹酚/百里香酚混合抗大腸桿菌與鼠傷寒沙門菌的活性具有協同作用。精油組分的相互作用多為加性或者協同，少數也存在拮抗作用。最常用的是牛至精油（富含香芹酚與百里香酚）與迷迭香、百里香、羅勒屬、馬郁蘭、香蜂草相結合。醇類與酚類多表現為加性與協同作用，結構相似的組分多表現為加性而非協同作用。一些精油表現出加性作用與其主要的酚類物質有關（百里香酚/香芹酚），含氧與不含氧的單烯烴結合會產生拮抗作用
［16］ 。

1.2 影響植源性飼料添加劑發揮作用的因素
1.2.1 活性成分含量
植源性飼料添加劑可因化學組成不同、含量差異、生長條件、收割時間、儲存條件、收割部位、提取方式等原因造成其使用效果并不相同［17］ 。

1.2.2 植物源性添加劑與其他類型添加劑的相互作用
韓乾杰等［18］ 通過體外抑菌試驗證明植物精油和有機酸之間存在著協同作用。齊勝利［19］ 的研究顯示在植物精油中添加丁酸有助于增強植物精油中活性成分的抗菌作用。Zhou等［20］ 研究表明百里香酚、香芹酚與乙酸、檸檬酸復配能夠顯著降低鼠傷寒沙門氏菌的數量。百里香酚、香芹酚與乳酸/乙酸或者牛至精油與檸檬酸復合能夠產生較好的抑菌作用［21，22］ 。
Al?i?ek等［23］ 比較精油+有機酸+益生菌復合型飼料添加劑與單獨使用有機酸與益生菌對肉雞生產性能的影響，結果發現復合型飼料添加劑組生產性能顯著優于有機酸組與益生菌組，說明精油與有機酸及益生菌具有協同作用。

1.2.3 飼料組成
研究顯示，提高飼料水分、鹽濃度可增加精油組分中對抗目標微生物的有效組分［24］ 。降低飼料（食糜）pH能夠提高精油中酚類組分對細菌的敏感性［25］ 。
飼料中高濃度的疏水性物質（蛋白質、脂肪等）能夠與精油結合，作用于目標微生物的有效精油濃度降低，百里香酚與香芹酚的抗菌活性具有劑量依賴效應，低濃度時影響產能相關酶活，高濃度時造成蛋白質降解［26］ 。

1.2.4 加工工藝
研究表明90%的精油在胃與小腸前端被吸收［27］ ，而植物源性飼料添加劑發揮抑菌作用的場所主要在腸道，因此，需要一定的手段（微囊化、包被）保證植物源性飼料添加劑到達靶位點。王娣等［28］ 研究表明經微膠囊化的精油能顯著減小精油的揮發速率，使精油更持續長久地發揮功效。郝喜海等［29］ 認為β-環糊精包和丁香精油抗菌率就能達到100%，且能達到緩釋效果。

2 植源性飼料添加劑在家禽生產中的應用
2.1 植源性飼料添加劑對家禽生產性能的影響
不少研究者認為植源性飼料添加劑具有提高家禽生產性能的作用［30，31］ 。大蒜、百里香、矢車菊作為飼料添加劑能夠改善肉雞生產性能［32，33］ 。肉雞飼糧中添加50、100 mg/kg大蒜、洋蔥能夠顯著提高肉雞體重［32］ 。1%、2%、3%葫蘆巴籽實能夠
顯著降低肉雞料肉比［34］ 。500 mg/kg茴香籽（有效成分為大茴香腦）能夠顯著增加體增重與生長指數但是對采食量與飼料轉化率無影響，但1 500 mg/kg茴香籽組與對照組相比生產性能降低［35］ 。然而在Alhajj等［36］ 的研究中，添加1.5、2.0 g/kg茴香籽能夠顯著提高體重、平均日增重、飼料轉化率，但不影響采食量。試驗動物消化生理的差異，植源性飼料添加劑來源、添加量以及試驗條件均會影響植源性飼料添加劑的使用效果。飼料加工過程中精油穩定性（加工過程中有效成分失活/揮發）也
是影響其使用效果的重要因素。Maenner等［37］ 報道58 ℃制粒便會對精油活性組分造成相當的損失。肉雞飼料中添加100 g/t復合精油（來源于羅勒、香菜、月桂、檸檬、牛至、鼠尾草、茶渣、百里香）能夠提高體增重，改善料肉比［38］ 。蛋雞飼糧中添加1.5%小茴香籽產蛋率提高12%（40~52周齡），與1%添加組相比，3%小茴香籽添加組能夠增加試驗期間（27~42 周齡）產蛋率與蛋重 ［39］ 。然而Bolukba?i 等 ［40］ 認為飼糧中添加 1、2、3 mL/kg 小茴香籽油對蛋雞生產性能無影響，這一結論與
Bozkurt等［41］ 研究飼糧中添加24、36、48 mg/kg混合精油（來源于牛至、月桂、鼠尾草、小茴香、柑橘）對蛋重無影響的結果一致，而 Bolukbasi 等 ［42］ 通過12周的研究表明在蛋雞飼料中添加200 mg/kg混合精油（來源于百里香、迷迭香、鼠尾草）對產蛋率無影響，但可以提高蛋重。Gerzilov等［43］ 研究發現飼糧中添加復合植物粉（0.05%大蒜粉，0.3%肉桂粉，0.03%耆草/迷迭香/百里香/羅列/牛至）產蛋率提高了1.79%。

2.2 植源性飼料添加劑對禽產品品質的影響
2.2.1 對肉品質的影響
植物精油作為飼料添加劑能夠通過多不飽和脂肪酸累積效應改變體脂組成同時改變機體的抗氧化性能。植物精油中含有天然抗氧化劑，能夠補償因不飽和脂肪酸含量增加帶來的氧化、酸敗改善禽肉（肉制品）的抗氧化性能。飼糧中添加1%~4%留蘭香能改善日本鵪鶉的肉品質 ［44］ 。Al-Kassie等［45］ 研究表明0.75%紅辣椒與1%黑胡椒能夠顯著提高肉雞屠宰率，然而Gheiser等［46］ 認為植源性飼料添加劑對鴨肉品質無影響。上述結果不一致可能是由于不同品種家禽肌肉脂肪酸組成不同造成的。綜上，由于家禽肌肉容易氧化酸敗，添加植物精油才能具有顯著提高其抗氧化能力的效果。

3 植源性飼料添加劑發揮作用原理
3.1 植源飼料添加劑改善家禽健康狀態
3.1.1 抑制/殺滅病原微生物
植源性飼料添加劑發揮作用主要方式之一是抑制病原微生物生長繁殖、調節腸道微生態平衡，植源性飼料添加劑精油中含有較多的抑菌活性成分：百里香酚、香芹酚、芳樟醇、肉桂醛等，這些活性物質通常具有抑菌（細菌、真菌）［50］ 、抗病毒 ［51，52］及抗球蟲的特性。例如，0.05%百里香精油與牛至精油的混合物（主要成分是香芹酚與百里香酚）能夠有效的抑制家禽消化道中的沙門菌［53］ 。250 mg/kg精油（主要成分百里香與八角茴香）能夠顯著降低產氣莢膜梭菌攻毒期間肉雞腸道中產氣莢膜梭菌及大腸桿菌的數量［54］ 。Wati等 ［55］ 研究表明150 mg/kg植源性飼料添加劑（薄荷精油、茴香、百里香）能夠顯著降低沙門菌和大腸桿菌攻毒期間沙門菌、大腸桿菌與產氣莢膜梭菌的數量，增加乳酸菌數量。Jamroz等［56］ 報道辣椒素、香芹酚組合能夠減少家禽腸道大腸桿菌、產氣莢膜梭菌同時增加乳酸桿菌數量。特定精油組合能夠減少肉雞產氣莢膜梭菌數量，降低壞死性腸炎發病率［57］ 。研究表明薄荷精油與桉樹精油（250 mL/L飲水）能夠抑制呼吸性道病原（雞毒支原體與H9N2亞型禽流感病毒）感染［58］ 。薄荷精油與桉樹精油混合物通過口服（0.25 ml/L飲水12 h）或者噴霧（0.1 mL/20 mL水/10只）能夠顯著降低肉雞感染新城疫病毒的風險［59］ 。Lee等 ［60］ 體外抑菌試驗結果表明，與對照組相比，10 μg/mL與100 μg/mL肉桂醛能夠顯著降低柔嫩艾美耳球蟲生存能力。
一般認為植源性飼料添加劑的抑菌機理是親脂性酚類化合物通過細菌細胞膜進入細胞，導致細菌細胞膜裂解、細胞內離子外泄最終導致細菌細胞死亡，然而，非酚類化合物檸檬烯同樣具有抑菌活性［61］ 。從一些香料中提取的精油（肉桂、百里香、丁香等）對革蘭氏陽性細菌的作用優于革蘭氏陰性細菌［62］ 。然而，植源性飼料添加劑的作用效果并不總是正向的。Acamovic等［63］ 研究表明10 g/kg復合精油（百里香、牛至、馬郁蘭、迷迭香）以及0.05%、0.1%、0.15%的百里香酚與香芹酚對雞消化道及排泄物中的微生物菌群沒有影響。試驗結果的不一致可能與試驗期間動物生理狀態及飼養管理水平相關。

3.1.2 改善免疫狀態
機體免疫反應是影響家禽健康狀況的重要因素［64，65］ 。研究表明多種精油與植物提取物具有免疫調節作用，包括調節淋巴細胞增殖、吞噬作用、細胞因子及免疫球蛋白分泌、組胺釋放等作用［66］ 。飛機草提取物能夠提高肉雞免疫器官指數 ［67］ 。
Soltan等［68］ 認為飼料中添加茴香能夠增加家禽淋巴細胞數目。0.1%糙蘇、鵝絨藤、生姜、桔?；旌衔锬軌蝻@著增加肉雞IgG分泌量［69］ 。一些研究表明飼料中添加10~20 g/L非洲醉茄提取物（活性物質為醉茄內酯）能夠改善肉雞血紅蛋白含量、細胞
壓積、白細胞數量以及傳染性法氏囊病病毒與傳染性支氣管炎病毒抗體滴度，說明植物提取物能夠改善家禽血液組學及免疫狀態
［70，71］ 。研究表明印楝、金雞納茜草能夠通過調節細胞免疫與體液免疫，對抗家禽傳染性貧血病以及減弱病原毒力［72］ 。Alhajj等 ［36］ 研究表明6 g/kg大茴香種子能夠顯著提高肉雞新城疫病毒與傳染性支氣管炎病毒抗體滴度。植源性飼料添加劑的免疫調節機制尚不明確，仍需大量研究。

3.1.3 提高抗氧化性能
除免疫調節、抑菌、提高生產性能等作用外，植源性飼料添加劑還具有抗氧化作用。植物中牛至、百里香、迷迭香、橄欖葉、馬郁蘭、鼠尾草等植物提取物具有較好的抗氧化作用，生姜、姜黃、大蒜、李子、松樹皮、草莓、石榴、香菜、肉桂、丁香等的提取物具有較強的抗氧化特性［73］ ，其抗氧化作用的強弱與精油的含量與組成有關［74］ 。飼料對天然抗氧化劑的需求增加與其抗氧化應激以及抑菌特性有關［75］ ，例如0.1%圣羅列與南非醉茄粉（活性成分為醉茄內酯、甲基丁香酚與類黃酮）能夠降低家禽因重金屬鎘引起的氧化應激 ［76］ 。Karadas等［77］ 認為飼糧中添加100 mg/kg復合精油（活性成分為5%香芹酚、3%肉桂醛、2%辣椒油樹脂）能夠顯著提高肉雞肝臟抗氧化劑含量。植源性飼料添加劑抗氧化的機制是：①中和過氧化氫、超氧化物、NO；②清除自由基；③增加過氧化物酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶。

3.2 植源性飼料添加劑對家禽營養物質利用率的影響
植源性飼料添加劑通常具有通便、解痙、防脹氣的作用。植物精油中的肉桂醛、百里香酚、香芹酚通常認為具有提高營養物質消化率的作用。200 mg/kg的薄荷精油能夠提高肉雞粗蛋白消化率［78］ ，250 mg/kg百里香與八角茴香精油混合物能夠提高營養物質利用率［79］ 。人參莖葉提取物能夠顯著提高蛋雛雞中后期蛋白質與能量的表觀利用率［80］ 。0.5、1 mg/kg發酵紅楓能夠顯著降低家禽氨氣排放。植源性飼料添加劑提高營養物質消化的原因之一是促進消化液（唾液、膽汁等）分泌，提高消化酶活性
［81］ 。肉桂醛、百里香酚組合被證明具有提高肉雞母雞淀粉酶活性作用［82］ 。另一方面，植源性飼料添加劑通過抑制病原菌的生長、繁殖間接促進腸道發育，進而提高腸道消化吸收能力［83］ 。100、200 mg/kg百里香酚與香芹酚能夠增加肉雞空腸、回腸絨毛表面積，提高絨毛高度、絨隱比與肌層厚度［84］ 。與對照組相比，肉雞飼糧中添加2.0%與2.5%齒葉乳香樹樹脂能夠顯著提高十二指腸與總腸道長度［85］ 。

4 結 論
植源性飼料添加劑作為重要的抗生素替代物，通過抑菌、調免疫、促生長、抗氧化等作用影響家禽生產性能與禽產品品質，但因其作用效果不穩定及作用機制不明確限制了其在家禽生產中的應用。不同植源性飼料添加劑的作用效果差異較大，在使用植源性飼料添加劑時需要進行甄別。為了更經濟有效地利用植源性飼料添加劑，未來的研究應著眼于植源性飼料添加劑的組成及各成分發揮的作用，及對家禽健康及產品質量的影響等領域。