摘　要： 單寧酸是一種植物源水溶性多酚化合物，由于能夠與蛋白質、消化酶、生物堿、多糖和金屬離子等結合或絡合形成沉淀，降低動物機體對養分的消化和吸收，通常被認為是一種抗營養因子。 但近年來有研究發現，單寧酸的多元酚羥基使其本身具有收斂抗腹瀉、抗氧化、抑菌和抗病毒等特性。 適量的單寧酸可以為動物的生長性能和腸道健康帶來良性的促進作用。 本文綜述了單寧酸的營養生理功能并總結了其在單胃動物生產中的應用效果，為單寧酸的進一步研究提供方向。
作者：宋妍妍

單寧酸，又被稱為鞣酸、鞣質等，屬于植物的次級代謝產物，主要存在于豆類植物、五倍子、高粱、石榴和金縷梅樹等植物中 ［１－２］ 。 單寧酸可溶于水和乙醇，易溶于甘油，其化學結構較為復雜，根據化學結構和性質一般將其分為水解單寧酸、縮合單寧酸和復雜單寧酸。 水解單寧酸是由酚酸和多元醇通過甙鍵或酯鍵形成的聚合物，在酸、堿和酶的作用下可水解生成多元醇和酚酸；縮合單寧酸是多羥基黃烷－３－醇低聚物和碳－碳結合類黃酮的聚合物，在酸、堿和酶的作用下不易水解；復雜單寧酸含有水解單寧酸和縮合單寧酸的結構單元，具有 ２ 種類型單寧酸的特征和性質 ［３］ 。 單寧酸的結構如圖 １ 所示。 縮合單寧酸通常被認為是一種抗營養因子，近年來研究表明水解單寧酸可作為飼料添加劑 ［４－５］ 。 單寧酸的多元酚羥基結構，使其具有良好的收斂抗腹瀉、抑菌、抗氧化和抗病毒等生理功能 ［６］ 。 歐盟已經批準單寧酸作為一種安全的新型飼料添加劑，現階段在豬、奶牛和肉雞等動物生產中已有部分應用 ［７］ 。
單寧酸的抗營養作用及機理
單寧酸味苦澀，導致適口性較差，飼糧中單寧酸含量較高會影響動物的食欲，降低采食量，并且具有一定的毒性作用 ［８］ 。 單寧酸易與蛋白質和部分消化酶結合形成不溶性復合物，降低動物的養分消化率，尤其是蛋白質的消化率 ［９－１０］ 。 研究發現，單寧酸的添加能夠顯著降低蛋白質的表觀消化率，且蛋白質的表觀消化率與單寧酸的添加劑量呈線性負相關，但蛋白質表觀消化率受飼糧中蛋白質水平影響，在一定范圍內，飼糧中蛋白質水平越高，蛋白質表觀消化率會相對更高 ［１１］ 。 Ｋｉｎｇ等 ［１２］ 研究表明，高單寧酸高粱組北京鴨的養分利用率、真代謝能水平和真氮保持率較低單寧酸高粱組均顯著降低，研究還發現，單寧酸在食品中的抗營養作用是因為其對腸道刷狀緣氨基酸轉運蛋白存在抑制作用。 單寧酸是足以沉淀蛋白質或交聯蛋白質的變性劑，它能夠使蛋白質的催化劑作用失效 ［１３］ 。 Ｏｋｅ 等 ［１４］ 研 究 發 現， 蛋 白 質 效 率（ＰＥＲ）和凈蛋白質比率（ＮＰＲ）與飼糧中單寧酸含量呈負相關關系。 單寧酸與消化酶的結合導致飼糧中的纖維素和半纖維素等聚合物的生物降解量顯著減少 ［９］ 。 單寧酸可與鐵、鈣和鋅等金屬離子利用多元酚羥基絡合成螯合物，降低飼糧中這些金屬離子的利用率。 單寧酸可顯著降低果蝙蝠體內鐵的吸收，且不受劑量的影響 ［１５］ 。 Ｌｅｅ 等 ［１６］ 研究發現，在缺鐵飼糧中添加單寧酸對血漿鐵儲備產生了不利影響。 在不缺鐵的基礎飼糧中添加單寧酸對豬血漿鐵含量仍有不利影響，豬糞便中鐵的排泄率線性提高 ［１７］ 。 眾多研究表明，單寧酸與金屬離子的絡合程度與 ｐＨ 和飼糧蛋白質水平有關。 不同 ｐＨ 條件下，單寧酸與金屬離子形成不同的螯合物；在一定范圍內，飼糧中蛋白質水平增加，單寧酸對金屬離子的螯合作用減弱。

單寧酸的生理作用
單寧酸的多元酚羥基結構決定了它具有良好的收斂抗腹瀉、抑菌、抗氧化、抗病毒和抗寄生蟲等作用。
２．１　收斂抗腹瀉作用
單寧酸進入動物機體胃腸道后，首先與胃黏膜蛋白結合形成鞣酸蛋白，保護胃黏膜不被外來粗糙食物刺激，并且能夠在局部達到抗炎、止血和鎮痛的作用 ［１８］ ；然后，鞣酸蛋白抵達小腸，小腸液呈堿性，促進鞣酸蛋白解離，釋放出單寧酸，單寧酸凝固炎癥表面的蛋白質，減少炎癥滲出物，降低食糜在腸道中的流速，減慢腸道蠕動，呈現出止瀉作用。 此外，大腸桿菌和輪狀病毒是引起動物腹瀉的重要病原體，單寧酸對大腸桿菌的增殖以及輪狀病毒吸附細胞期間的復制均有很強的抑制作用 ［１９－２０］ 。 安文亭等 ［２１］ 、隋慧等 ［２２］ 和孫展英等 ［２３］在動物飼糧中添加單寧酸，均發現單寧酸組腹瀉率較對照組顯著降低。 Ｒｅｚａｒ 等 ［２４］ 發現 ０．０７％和０．２０％的栗木單寧酸能夠顯著增加糞中干物質含量，減少糞便水分含量，說明單寧酸具有干糞效果。 Ｙａｎｇ 等 ［２５］ 研究發現，用五倍子單寧提取物（ＧＴＥ）制備的五倍子口服液（ＧＯＳ）在蓖麻油引起的小鼠腹瀉模型中具有明顯的止瀉作用，且呈劑量依賴性。 Ｇｉｒａｒｄ 等 ［２６］ 建立了產腸毒素大腸桿菌Ｆ４（ＥＴＥＣ Ｆ４）斷奶后腹瀉動物模型，檢驗 １％板栗可水解單寧酸預防腹瀉的效果，結果發現 １％板栗可水解單寧酸顯著降低了仔豬的腹瀉率和腹瀉持續時間。

２．２　選擇性抑菌作用
單寧酸在人和動物消化道內可以與細菌相互作用，單寧酸對微生物生長的影響，特別是它的抑菌作用，已經得到了較多的研究 ［２７］ 。 眾多研究表明，單寧酸對不同種類的微生物具有不同的抑制或促進作用。 Ｅｌｉｚｏｎｄｏ 等 ［２８］ 對單寧酸進行體外試驗，發現不同來源的單寧酸（白堅木、栗木或二者的組合）均抑制了健康動物和患病動物腸道中 Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ 和 Ｅ 型產氣莢膜梭菌的生長，且與單寧酸的含量呈現劑量效應，此外，對比分析發現，栗木單寧酸的抑菌活性優于白堅木單寧酸，由此得出動物飼糧中添加單寧酸能有效預防梭菌菌屬引起的疾病。 Ｔｏｓｉ 等 ［２９］ 與 Ｅｌｉｚｏｎｄｏ 等 ［２８］ 的研究結果相似，栗木單寧酸對抑制產氣莢膜梭菌的增殖非常有效，與感染未添加栗木單寧組相比，減輕了腸道損傷。 Ｖａｎ Ｐａｒｙｓ 等 ［３０］ 探究了栗木水解單寧酸在體內和體外對鼠傷寒沙門氏菌的存活是否具有抑制作用，第 １ 個體外試驗發現，栗木水解單寧酸對 ５７ 株鼠傷寒沙門氏菌分離菌株的最小抑菌濃度（ＭＩＣ）均在 １６０～３２０ μｇ／ ｍＬ 范圍內；第 ２ 個體外試驗發現，２５～ ５０ μｇ／ ｍＬ 栗木水解單寧酸顯著抑制鼠傷寒沙門氏菌的生長，１００ μｇ／ ｍＬ 栗木水解單寧酸能夠完全抑制此細菌生長，但將鼠傷寒沙門氏菌接種到豬體內之后對此細菌的抑制沒有顯著效果。 Ｊａｍｒｏｚ 等 ［３１］ 研究發現較高含量的單寧酸能夠顯著降低 ２８ 日齡肉雞小腸中大腸桿菌的數量。 單寧酸能夠通過抑制外排泵 ＮｏｒＡ 進而抑制金黃色葡萄球菌的生長 ［３２］ 。 研究表明，單寧酸可能通過 ２ 條途徑發揮抑菌作用：一是單寧酸與細菌細胞膜和細胞質功能蛋白之間的直接相互作用；二是單寧酸對細菌細胞代謝（如代謝酶、脂質和脂肪酸等）存在二次作用，引起細菌細胞代謝功能改變 ［２７，３３］ 。

２．３　抗氧化作用
已知動物體內自由基過多會導致機體氧化應激。 氧化應激通常被認為是活性氧（ＲＯＳ）含量的增加與抗氧化機制的低活性之間的不平衡，氧化應激會引起細胞結構的損傷，并有可能破壞組織 ［３４］ 。 單寧酸的多元酚羥基可以提供氫離子，有效地清除自由基，是一種天然的抗氧化劑 ［３５－３６］ 。單寧酸能夠顯著提高布氏田鼠肝臟中過氧化氫酶（ＣＡＴ）、谷胱甘肽過氧化物酶（ＧＰｘ）、谷胱甘肽還原酶（ＧＲ） 和超氧化物歧化酶（ＳＯＤ） 等酶的活性 ［３７］ 。 Ｌｉｕ 等 ［３８］ 研究發現，在高溫條件下，栗木提取單寧酸對家兔的抗氧化能力有積極影響，顯著降低了家兔血漿和肝臟中丙二醛（ＭＤＡ）和皮質醇的含量，顯著提高了 ＳＯＤ 和 ＧＰｘ 的活性以及總抗氧化能力（Ｔ?ＡＯＣ）。 單寧酸可提高糖尿病大鼠抗氧化能力，即降低糖尿病大鼠血清和腎組織中 ＭＤＡ 的 含 量， 提 高 ＧＰｘ、 ＳＯＤ 和 ＣＡＴ 的 活性 ［３９］ 。 Ｙｅ 等 ［３５］ 研究表明，在飼糧中添加單寧酸能夠顯著提高 Ｂｒａｎｄｔ 田鼠肝臟中 ＧＰｘ 的活性，對
ＣＡＴ 活性有提高趨勢。 ＳＯＤ、ＧＰｘ 和 ＣＡＴ 是機體內 ３ 個重要的抗氧化酶，屬于主要的抗氧化防御機制，能夠保護細胞免受 ＲＯＳ 含量過高所造成的損害，并減少氧化應激 ［４０］ 。 由此得出，在飼糧中添加單寧酸對動物機體的抗氧化能力具有明顯的提高作用。

２．４　抗病毒作用
單寧酸是一種較好的抗病毒藥物 ［４１］ 。 很多富含單寧酸的植物提取物均已被證明具有抗病毒活性 ［４２］ 。 番櫻桃單寧酸能夠通過抑制 Ｂ 淋巴細胞性皰疹病毒（ＥＢＶ）ＤＮＡ 聚合酶的活性來顯著抑制 ＥＢＶ 的增殖，從而有效降低鼻咽癌的發生幾率 ［４３］ 。 Ｔｈｅｉｓｅｎ 等 ［４２］ 首次證明富含單寧酸的金縷梅樹皮提取物能抑制乳頭瘤病毒感染，而且發現含有 高 分 子 質 量 的 單 寧 酸 提 取 物 或 單 寧 酸（１ ７０２ ｇ／ ｍｏｌ）能夠抑制甲型流感病毒受體結合和神經氨酸酶的活性。 訶黎勒酸（ｃｈｅｂｕｌａｇｉｃａｃｉｄ）是一種水解單寧酸，其在體內和體外均有抗腸道病毒 ７１ 型的活性，可能是一種控制腸道病毒 ７１ 型感染的潛在治療劑 ［４４］ 。 單寧酸可有效抑制丙型肝炎病毒（ＨＣＶ）進入 Ｈｕｈ７．５ 細胞（一種肝癌細胞），而且能夠阻止傳染性 ＨＣＶ 細胞的胞間傳播 ［４５］ 。魏昆鵬等 ［４６］ 研究發現 ０．１５ ｍｇ／ ｍＬ 的水解單寧酸能夠顯著降低無特定病原體（ＳＰＦ）蛋中超強雞傳染性法氏囊病毒、雞傳染性支氣管炎病毒、雞新城疫病毒和雞傳染性喉炎病毒的滴度。

２．５　抗寄生蟲作用
動物體內寄生蟲的存在，不僅危害動物機體本身，嚴重時導致營養不良、發育遲緩、免疫力降低，而且危害到人類食品安全。 單寧酸具備抗寄生蟲作用 ［４７］ 。 Ｗｉｌｌｉａｍｓ 等 ［４８］ 發現縮合單寧酸在體外對豬蛔蟲具有直接有效的抑制作用，表現為新孵化的三階段幼蟲的遷移能力降低，從豬身上恢復的四階段幼蟲的活動能力和生存能力也有所降低，透射電子顯微鏡顯示縮合單寧酸對幼蟲表皮和消化組織造成了嚴重的損害。 Ｈｏｓｔｅ 等 ［４９］ 在電子顯微鏡下觀察到縮合單寧酸可以損傷寄生蟲的表皮蛋白。 天然植物單寧酸能夠抑制反芻動物腸道 寄 生 蟲 感 染，尤 其 是 線 蟲 感 染 ［５０］ 。 Ｔｏｎｄａ等 ［５１］ 研究發現，單寧酸提取物能夠作為球蟲病疫苗的輔助藥物治療肉雞球蟲病。 目前認為單寧酸的抗寄生蟲作用可能有 ２ 種機制：第一為代謝阻斷假說，即單寧酸通過負面影響寄生蟲本身的生理代謝過程抑制寄生蟲生長；第二為營養免疫假說，即單寧酸通過提高宿主本身的抵抗力和免疫力抑制寄生蟲生長和增殖 ［５２］ 。

單寧酸在單胃動物生產中的應用研究
腹瀉問題一直是制約我國畜牧業發展的重要因素，現已發現傳統的獸藥保健措施會帶來許多負面效應，尋找天然的植物來源添加劑越來越受到人們的重視，而單寧酸的收斂抗腹瀉作用引起了廣泛關注。 眾所周知，當富含單寧酸的飼糧被供應給非反芻動物時，對它們的生長性能有不利影響 ［５３］ 。 但近年來研究發現，在動物飼糧中添加適宜劑量的單寧酸，不僅對預防和治療動物腹瀉有良好的效果，而且對動物的生長性能無負面影響甚至會出現良性促進作用。Ｃˇａｎｄｅｋ?Ｐｏｔｏｋａｒ 等 ［５４］ 研究發現，在飼糧中添加 １％和 ２％的單寧酸對豬的平均日采食量（ＡＤ?ＦＩ）、平均日增重（ＡＤＧ）和料重比（Ｆ／ Ｇ）均無不良影響，３％的添加量雖然顯著降低了 ＡＤＦＩ，但對ＡＤＧ 和 Ｆ／ Ｇ 無不良影響。 Ｂｉａｇｉ 等 ［５３］ 在基礎飼糧中分別添加 １．１３、２．２５ 和 ４．５０ ｇ／ ｋｇ 栗木單寧酸，結果發現 １．１３ 和 ２．２５ ｇ／ ｋｇ 單寧酸組對斷奶仔豬的生長性能均無顯著影響，４．５ ｇ／ ｋｇ 單寧酸組顯著降低了 Ｆ／ Ｇ，且對 ＡＤＦＩ 和 ＡＤＧ 無不良影響。 安文亭等 ［２１］ 發現，在飼糧中添加不同劑量的單寧酸對仔豬生長性能的影響未見規律性，與對照組相比，１ ０００ ｇ／ ｔ 單寧酸組 ＡＤＦＩ 下降，１ ５００ ｇ／ ｔ單寧酸組 ＡＤＧ 顯著提高，Ｆ／ Ｇ 顯著降低，而 ２ ０００ ｇ／ ｔ單寧酸組的 ＡＤＧ 下降，Ｆ／ Ｇ 升高，但 １ ０００、１ ５００和 ２ ０００ ｇ／ ｔ 單寧酸組均顯著降低了仔豬腹瀉率，且在飼糧中添加單寧酸促進了仔豬對粗纖維、鈣和磷的消化；之后，此課題組又發現單寧酸對育肥豬的生長性能亦有改善作用 ［５５］ 。 宋之波等 ［５６］ 研究表明堅木單寧能夠顯著提高育肥豬的 ＡＤＧ 和ＡＤＦＩ。 綜上所述，適宜劑量的單寧酸對豬的生長性能呈現出積極的作用。

已有大量研究表明了單寧對家禽的抗營養作用，且單寧酸在肉雞上的應用安全水平至今沒有統一清晰的標準，但單寧酸在家禽上的應用被認為是一種潛在的生長促進劑 ［５７］ ，單寧酸在家禽飼糧中已經被成功地用作控制疾病和提高生長性能的 添 加 劑 ［５８］ 。 Ｓｃｈｉａｖｏｎｅ 等 ［５９］ 在 飼 糧 中 添 加０．１５％、０．２０％和 ０．２５％栗木提取物，有機物、蛋白質等大分子物質的表觀消化率未被影響，對照組肉雞糞便中的干物質含量較低，說明單寧酸具有干糞效果，有利于水分重吸收；肉雞的生長性能與栗木提取物的添加劑量呈二次或三次相關，０．２０％栗木提取物組顯著改善了 １４ ～ ３５ 日齡肉雞的ＡＤＧ。 侯海鋒等 ［６０］ 證明了 ０．１％的單寧酸能夠顯著提高蛋雞試驗期第 ３ 周和第 ４ 周的產蛋率，料蛋比較對 照 組 下 降 了 ８． ７７％， 差 異 顯 著。 Ｓａｍｕｅｌ等 ［６１］ 研究發現 ７５～１００ ｍｇ／ ｋｇ 的沒食子酸可以顯著提高肉仔雞 １～４２ 日齡的飼料轉化率。 Ｓｔａｒｃˇ ｅｖｉｃ ′等 ［６２］ 研究表明，在肉雞飼糧中添加單寧酸和沒食子酸均能顯著提高飼料利用率。

綜上所述，適量的單寧酸應用于單胃動物實際生產中在一定程度上能夠提高生長性能。 但是，現階段單寧酸在動物體內的功效仍然充滿爭論，從營養學角度講，單寧酸同時具有負面營養作用和正面營養作用，當飼糧中單寧酸含量較高時，可作為抗營養因子，而動物飼糧中單寧酸的攝入又對胃腸道有積極的影響 ［６３］ 。

小結與展望
單寧酸作為一種植物來源的多酚化合物，不僅具有良好的收斂抗腹瀉作用，而且在抗氧化、抑菌、抗病毒和抗寄生蟲等方面表現出積極的影響。因此，單寧酸在畜禽生產中廣泛應用前景可期。

眾所周知，腹瀉問題在當前養殖生產，特別是生豬養殖中非常普遍，造成的畜禽生產性能下降和死亡率上升給養殖業帶來了巨大的經濟損失。過去長期依靠飼用抗生素和高劑量氧化鋅來防治腹瀉，但抗生素的長期使用會誘導動物機體產生耐藥菌株，對食品安全也有不利影響，而高劑量氧化鋅通過畜禽糞便排泄造成土壤鋅積累而污染環境。 目前，“禁抗”和“限鋅”也是畜牧業發展的方向。 因此，單寧酸作為預防腹瀉和改善腸道健康的天然飼料添加劑，安全性高，在部分或全部代替氧化鋅和飼用抗生素等方面有很大的應用前景，對畜禽的高效安全生產具有重要的意義。 然而，現階段單寧酸在反芻動物上的應用較多，而在單胃動物上應用的研究并不廣泛，所以把單寧酸應用于單胃動物仍然有較大的挑戰。 一方面，不同植物來源、不同劑量的單寧酸，由于動物種類和動物生長階段不同其應用效果不一，所以需要對單寧酸的植物來源、化學結構、添加劑量及補充時間進一步篩選，篩選出最佳添加劑量及最適宜補充時間；另一方面，單寧酸在動物生產中的作用機制研究尚處于初級階段，具體的作用途徑尚不明確，需要進一步研究。