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植物多酚的抗氧化機理及其在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

返回列表 來源: 發(fā)布日期: 2020.03.19
摘要:肉及肉制品在加工及貯藏過程中易發(fā)生氧化而導(dǎo)致品質(zhì)下降,在動物日糧中添加植物多酚可抑制脂肪及蛋白質(zhì)氧化,進(jìn)而提高肉及肉制品在加工及貯藏過程中的氧化穩(wěn)定性。植物多酚因具有酚羥基結(jié)構(gòu)而具有清除自由基的抗氧化作用,可提高動物機體及肉制品中抗氧化酶的活性,還可激活 Nrf2 / ARE 信號通路從而提高肉制品在加工及貯藏過程中的抗氧化能力。將植物多酚添加到畜禽日糧中,可促進(jìn)動物對飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收,提高其生產(chǎn)性能,且可提高動物機體的抗氧化酶活性及總抗氧化能力,降低畜禽產(chǎn)品中丙二醛的含量,提高產(chǎn)品的質(zhì)量,延長產(chǎn)品的貨架期。文章介紹了植物多酚,包括黃酮類、酚酸類、非黃酮類化合物及其代表性化合物的結(jié)構(gòu),并闡述了其抗氧化性機理及其在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用,旨為研究利用植物多酚提高肉制品的氧化穩(wěn)定性、安全性提供理論參考。
關(guān)鍵詞:植物多酚;肉及肉制品;抗氧化機理   作者:黃莉,丁波

肉和肉制品富含蛋白質(zhì)、脂肪、維生素及礦物質(zhì)等多種營養(yǎng)成分,由于其中富含較高濃度的不飽和脂肪酸使其在加工和貯藏過程中易受到活性氧(氮)自由基的攻擊而發(fā)生氧化現(xiàn)象。氧化是導(dǎo)致肉及肉制品品質(zhì)下降的一個主要因素。氧化會導(dǎo)致肉制品風(fēng)味劣變、生成有毒的化合物、貨架期縮短、營養(yǎng)素?fù)p失等  。為了抑制肉的氧化、提高肉制品的食用安全性,常在動物日糧中添加抗氧化劑。抗氧化劑可將自由基轉(zhuǎn)變?yōu)闊o毒的產(chǎn)物,修補或清除損壞的細(xì)胞,改善肉品質(zhì)。
植物多酚的抗氧化機理及其在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用111
由于合成抗氧化劑具有潛在的危害性,植物多酚因安全性高、抗氧化能力強而被廣泛應(yīng)用。植物多酚的應(yīng)用主要有2種方式:一是直接添加到肉制品或肉品包裝材料中;二是添加到畜禽日糧中。一些學(xué)者對植物多酚的2種應(yīng)用方式進(jìn)行了對比研究,并認(rèn)為前者對抑制肉的氧化具有一定的作用。動物在屠宰前因受到熱應(yīng)激、氧化應(yīng)激及飼養(yǎng)過程中陳化糧  、日糧中氧化油脂等成分影響,都會使機體產(chǎn)生大量自由基而導(dǎo)致氧化還原系統(tǒng)的失衡,造成氧化損傷;動物被屠宰后,體內(nèi)的抗氧化機制損壞,自由基誘導(dǎo)脂肪和蛋白質(zhì)氧化,引起肉品質(zhì)下降。目前,關(guān)于兩者的研究報道較多,對于植物多酚與蛋白質(zhì)相互作用的機理也有闡述 。文章主要介紹了植物多酚的結(jié)構(gòu)、動物日糧添加植物多酚的抗氧化機理及其在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用,以期為防止肉制品生產(chǎn)和加工過程中氧化變質(zhì)提供理論依據(jù)。

1植物多酚的結(jié)構(gòu)
植物多酚廣泛存在于植物的皮、根、葉、果實及果皮中,目前已報道的多酚類化合物有8000多種,包括簡單、低分子質(zhì)量的單芳香環(huán)化合物及大分子質(zhì)量的鞣酸類化合物。多酚化合物主要包括3大類:黃酮類化合物、酚酸類化合物和非黃酮類化合物,其中最重要的是黃酮類和酚酸類化合物。黃酮類化合物包含2個酚環(huán)( A 環(huán)和 B環(huán)),并有1個3碳橋相連的含氧雜環(huán)(環(huán) C ),通常具有C6-C3-C6結(jié)構(gòu),主要包括黃酮醇類、黃酮、黃烷酮、花青素、原花色素、異黃酮,還有一些大分子質(zhì)量的復(fù)合物,如原花青素二聚體、低聚體(n=2~7)和多聚體(n>7)。酚酸類化合物是芳香族羧酸的羥基衍生物,具有1個酚環(huán)并可進(jìn)一步分解成2個主要類型:苯甲酸和肉桂酸,具有C1~C6或C3~C6的骨架結(jié)構(gòu)。約30%可食用的植物多酚都是酚酸類化合物。除了黃酮類化合物和酚酸類化合物,多酚中還有一種非黃酮類化合物,如芪類、鞣酸類和木酚素類。

2植物多酚的抗氧化機理
植物多酚因能使未成對電子離域而具有較強活性,能夠通過清除自由基、螯合金屬離子、抑制氧化酶活性而起到抗氧化作用,并能通過保護(hù)機體的內(nèi)源性抗氧化酶而起到間接的抗氧化效果。總體來說,多酚抗氧化作用可認(rèn)為是多酚分子通過其氫原子轉(zhuǎn)移和單電子轉(zhuǎn)移機制淬滅自由基,氫原子轉(zhuǎn)移機制是假設(shè)抗氧化劑 ArOH 與自由基 R 反應(yīng)使氫原子轉(zhuǎn)移;單電子轉(zhuǎn)移機制是假設(shè)氧化劑向抗氧化劑分子提供電子。這兩種機制的反應(yīng)產(chǎn)物包括無害物質(zhì) RH 、氧化自由基 ArO ·、陽離子自由基ArOH + ·和 R 的能量穩(wěn)定形式 R- [ 18 ] 。利用自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)的形式可將多酚抗氧化機制表達(dá)為:ArOH+ R · → ArO · + RH ; ArOH + R · →ArOH + · +R- 。

氧化應(yīng)激是機體遭遇活性氧(reactive oxygen ,ROS )或活性氮( reactive nitrogen species , RNS )族自由基與機體的抗氧化能力之間的不平衡作用導(dǎo)致的 。為了抵御各種 ROS和/或 RNS自由基,動物機體形成了非常完善的抗氧化防御體系,包括抗氧化酶體系和非酶類抗氧化防御體系。前者包括超氧化物歧化酶(superoxide dismutase , SOD )、過氧化物酶(catalase , CAT )和谷胱甘肽過氧化酶(glu-tathione peroxidase , GSH - Px );后者包括脂溶性、水溶性 的 抗 氧 化 劑,如 維 生 素 E 、還 原 型 谷 胱 甘 肽(glutathione , GSH )及微量元素(硒、鋅等)。動物死亡后,機體的抗氧化防御體系被破壞,導(dǎo)致氧化反應(yīng)速度增加。屠宰后肌肉的氧化速度和程度取決于動物的飼喂條件和品種等。因此,植物多酚作為最重要的非營養(yǎng)成分的生物活性物質(zhì)在動物體內(nèi)發(fā)揮著抗氧化作用。

2.1增加動物體內(nèi)非酶抗氧化物的含量
在動物日糧中添加植物多酚可增加肉制品中非酶抗氧化物的含量,非酶抗氧化物主要包括具有抗氧化性的維生素E 、維生素C等,以及非營養(yǎng)成分如植物多酚等。諸多研究表明,植物多酚可通過增加動物機體的維生素 E 含量或蓄積多酚化合物而增強肉在加工及貯藏過程 中 的氧 化 穩(wěn)定性。 Rossi等 [20 ] 在豬飼料中添加過江藤發(fā)現(xiàn),添加植物提取物顯著地增加了肉中的 α - 生育酚含量,且生豬肉具有較低的脂肪氧化值,熟制的豬肉在4℃存放24h后具有較低的脂肪味和酸敗味。 Goi等 [21 ] 在雞日糧中添加葡萄渣發(fā)現(xiàn),雞肝臟中 α - 生育酚的含量與葡萄渣的添加量呈線性相關(guān),并降低了雞肉在冷藏過程中的脂肪氧化程度。 Ortuo等 [22 ] 將 α- 生育酚添加到羔羊日糧中發(fā)現(xiàn),維生素 E 可在羊肉中蓄積。植物多酚還可以其母體化合物或代謝產(chǎn)物的形式在肉中蓄積,從而發(fā)揮抗氧化作用。 Moino等 [23 ] 用迷迭香葉飼喂母羊和出生后的小羊羔發(fā)現(xiàn),羊肉中含有11種酚類物質(zhì),并且羊肉中迷迭香酸、卡諾醇和鼠尾草酸含量顯著增加,羊肉也具有較強的還原能力和自由基清除能力。 Ortuo等 [22 , 24 ] 發(fā)現(xiàn),羔羊日糧中添加迷迭香二萜類化合物(鼠尾草酸和卡諾醇)可使羊肉表現(xiàn)出良好的自由基清除能力和亞鐵還原能力,并在羊肉中鑒定出鼠尾草酸的代謝產(chǎn)物C 19H22O3 。因此,向動物日糧中添加植物多酚可通過提高肉中的非酶抗氧化物含量增強肉在加工及貯藏過程中的氧化穩(wěn)定性。

2.2提高抗氧化酶的活性
抗氧化酶是機體抗氧化體系的重要組成部分,主要包括 SOD 、 CAT 和 GSH - Px 。 SOD 是體內(nèi)唯一以 O-2為底物的酶,它能夠?qū)R恍缘仄缁矀€ O -2生成 H 2 O 2 和 H 2 O ,從而在抗氧化性、抗輻射及抗衰老等方面起著重要的作用。 CAT 是一種四聚體血晶素酶,由4個相同四面體排列的亞基組成,每一個亞基都是6 000g/ mol ,每一個分子都包含有 4 個高鐵血紅素基團(tuán),分子質(zhì)量在240ku左右。CAT的功能為:催化 H 2 O 2 分解為 H 2 O 和 O 2 ,清除體內(nèi)的H 2 O 2 ,使細(xì)胞免受 H 2 O 2 的毒害;催化分解過氧化乙醇、甲酸鹽、亞硝酸。 GSH - Px又名硒谷胱甘肽過氧化物酶,可催化還原 H 2 O 2 和有機氫過氧化物,消除機體內(nèi)的 H 2 O 2 及脂質(zhì)過氧化物,阻斷活性氧自由基對機體的進(jìn)一步損傷,是生物體內(nèi)重要的活性氧自由基清除劑。 Sahin等[25 ]向雞日糧中添加表沒食子兒茶素沒食子酸酯(epigallocatechin - 3 - gallate ,EGCG ),發(fā)現(xiàn) EGCG 可增加雞肝臟中 SOD 、 CAT 、GSH - Px的表達(dá)水平,且其表達(dá)水平隨著 EGCG 濃度的增加而增加。在仔雞日糧中添加葡萄籽粉和西紅柿粉也可提高雞血漿中 GSH - Px和SOD 酶的活性 [26 ] 。植物多酚不僅能增加血液中的抗氧化酶活性,還可增加豬肉、臟器中的 CAT 和 GSH 水平及總抗氧化能力 [27 ] 。在雞日糧中補充迷迭香精油或迷迭香提取物均可提高雞肉和雞血漿中 SOD 的活性 [28 ] 。綜上所述,在動物日糧中添加植物多酚可通過提高肉、血漿或器官中抗氧化酶活性而提高肉在加工及貯藏過程中的抗氧化能力,但由于植物多酚的成分不同,其對動物攝食后抗氧化酶活性的影響也不盡相同。

2.3激活 Nrf2/ ARE信號通路
Nrf2 / ARE信號通路是機體重要的內(nèi)源性防御信號通路,在細(xì)胞抵御外源性或內(nèi)源性氧化應(yīng)激的機制中具有重要地位。 Nrf2 ( nuclear factor- ery -throid 2 - related factor 2 , Nrf2 )是啟動抗氧化反應(yīng)元件( antioxidant response element ,ARE )的轉(zhuǎn)錄因子,可促進(jìn)抗氧化蛋白和 Ⅱ 相解毒酶的表達(dá)。 Ⅱ相解毒酶包括 GSH - Px 、 SOD 、醌氧化還原酶(qui -none oxidoreductase1NQO1)等[ 29 ] 。食用多酚可觸發(fā) Nrf2移位,通過配體與胞質(zhì)芳基烴的受體相互作用激活 Nrf2 ,上調(diào)細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶活性,激活 Nrf2通路,增加 Nrf2的活性,使其調(diào)控的下游解毒酶的表達(dá)量增加,并增加抗氧化酶的表達(dá)量。將茶多酚添加 到 山 羊 日 糧 中 發(fā) 現(xiàn),茶 多 酚 可 直 接 作 用 于Keap1并誘導(dǎo) Ⅱ 相解毒酶和抗氧化酶的表達(dá),保護(hù)羊骨骼肌免受氧化脅迫 [30 ] 。白藜蘆醇、姜黃色素等多酚可通過親電反應(yīng)元件激活 Nrf2 ,防御氧化應(yīng)激 [31 ] 。不同來源多酚的組成及各成分含量不同,其對基因表達(dá)的作用也不盡相同。晁婭梅等 [32 ] 將茶多酚添加到豬日糧中發(fā)現(xiàn),茶多酚提高了肝臟的GSH - Px 活性及總抗氧化能力,但卻降低了育肥豬肝臟中 GSH - Px 、 SOD 、 CAT 、 NQO 1基因的表達(dá)。葡萄酒渣添加于羊日糧中并未影響 SOD 、 CAT 的表達(dá),但可顯著提高 Nrf2的 mRNA 與蛋白質(zhì)表達(dá)豐度 [
33 ] 。植物多酚通過作用于 Nrf2/ ARE 信號通路,誘導(dǎo)抗氧化蛋白和 Ⅱ 相代謝酶的表達(dá),從而減輕機體的氧化應(yīng)激損傷,這對在動物日糧中添加植物多酚提高機體的抗氧化能力,進(jìn)而增強肉及肉制品的抗氧化能力具有重要意義。

3植物多酚在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用及效果
氧化是引起動物生產(chǎn)性能異常和疾病的重要內(nèi)源性因素,通過在日糧中添加植物多酚可增強動物機體的抗氧化能力,提高動物的生產(chǎn)性能和產(chǎn)品品質(zhì),目前植物多酚已廣泛應(yīng)用于畜禽肉、蛋、乳等生產(chǎn)領(lǐng)域。

3.1提高畜禽生產(chǎn)性能
植物多酚能夠促進(jìn)動物對飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收,進(jìn)而提高動物的生產(chǎn)性能及飼料利用率。晁婭梅等 [32 ] 在育肥豬日糧中添加400mg/kg
茶多酚飼喂42d后發(fā)現(xiàn),茶多酚組育肥豬較對照組平均凈增重增加3.26kg ,平均日增重增加85.72g/ d ,飼喂效果顯著。姜義寶等 [34 ] 將紅車軸草異黃酮添加到肉雞飼料中發(fā)現(xiàn),肉雞平均日增重較對照組顯著提高。宋瓊莉等 [35 ] 將桑葉提取物以0.25%~0.8%比例添加到矮腳黃雞的飼料中,結(jié)果證實,桑葉提取物可顯著提高平均日增重和平均日采食量。盡管諸多研究結(jié)果表明飼料中添加植物多酚可提高畜禽的生產(chǎn)性能,但也有報道顯示飼料中添加植物未見明顯效果,其飼喂效果評定需要進(jìn)行進(jìn)一步探究。

3.2提高免疫性能
植物多酚可調(diào)節(jié)動物機體的免疫系統(tǒng)機能,促進(jìn)免疫器官的生長。胸腺和脾臟是動物機體的重要免疫器官,胸腺指數(shù)和脾臟指數(shù)可在一定程度上反映動物機體免疫功能的狀態(tài)。 T淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率可反映 T細(xì)胞的功能活性,延長抗體的持續(xù)水平,從而增強宿主的免疫功能。楊金玉等 [36 ] 將葡萄原花青素添加到肉仔雞日糧(7.5~15.0mg/kg )中發(fā)現(xiàn),其可顯著提高仔雞的胸腺指數(shù)和脾臟指數(shù),并顯著提高了42日齡肉仔雞的 T 淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率及吞噬細(xì)胞比率,強 化了肉雞免疫功能的狀態(tài)。 Su等 [37 ] 將0~300mg/kg絲蘭提取物添加到14日齡的肉雞日糧中,結(jié)果顯示,100和200mg/kg絲蘭提
取物可增加IgG 、IgM 水平,200mg/kg絲蘭提取物更有利于提高肉雞的免疫能力。絲蘭提取物也可提高奶牛的免疫能力,提高血清中IgG 、 IgM 、IgA 和SCD4的含量 [38 ] 。盡管有研究證實植物多酚可提高動物機體的免疫系統(tǒng)的功能,但也有研究表明葡萄籽粕對五龍鵝的免疫器官指數(shù)無顯著影響 [39 ] 。

3.3 調(diào)節(jié)腸道菌群,提高抑菌能力
植物多酚具有的抑菌活性已被很多學(xué)者證實,如馬基莓提取物含有19種多酚化合物,對嗜水氣單胞菌和李斯特菌都具有明顯的抑菌效果[40 ];石榴果渣富含 8 種多酚化合物,對沙門氏菌、大腸桿菌等都具有較強的抑菌能力 [41 ] ;飛機草黃酮可抑制金黃色葡萄球菌和大腸桿菌 [42 ] 。 Williams等 [ 43 ] 將葡萄渣添加到豬日糧中研究發(fā)現(xiàn),葡萄渣中低聚原花青素可改變腸道的微生物菌群,并影響豬蛔蟲在腸道中的寄生感染反應(yīng)。向雞日糧中添加10~40g/kg葡萄籽粉發(fā)現(xiàn),隨著劑量的增加,雞腸道中的鏈球菌、大腸桿菌及微生物菌落總數(shù)下降,而有益菌乳酸菌數(shù)量增加 [44 ] 。

3.4 提高抗氧化能力
植物多酚在體內(nèi)/外具有清除自由基能力和抗氧化能力 [45 - 47 ] ,將其添加到日糧中可提高動物機體的抗氧化酶活性,使動物機體的氧化—抗氧化處于相對平衡穩(wěn)定的狀態(tài)。 SOD 、CAT和 GSH - Px等組成的抗氧化酶系統(tǒng)可清除自由基,減少脂質(zhì)過氧化損傷。王峰等 [48 ] 將板栗總苞提取物(多酚含量為52% )添加到奶水牛飼料中飼喂30d發(fā)現(xiàn), 0.3%植物多酚 含 量 可 顯 著 提 高 奶 水 牛 機 體 的 T - AOC 、SOD 、 GSH - Px水平,顯著降低血液中過氧化產(chǎn)物MDA 的含量。 Gerasopoulos等 [27 ] 將從橄欖油廠廢水中提取的多酚添加到 20 日齡小豬飼料中飼喂30d發(fā)現(xiàn),此多酚可顯著增加豬血液中的 T - AOC 、SOD及 GSH 水平,并降低了脂肪和蛋白的氧化程度。絲蘭提取物也可提高奶牛的血清中 CAT 、 SOD和 GSH - Px 的 活 性,進(jìn) 而 提 高 奶 牛 的 抗 氧 化 功能 [38 ] 。葡萄籽粕也能顯著提高5~12周齡的五龍鵝的血清 T - AOC ,降低血清 MDA含量,提高SOD 、GSH - Px的活性[ 39 ] 。

3.5 提高產(chǎn)品質(zhì)量,延長產(chǎn)品貨架期
將植物多酚添加到畜禽日糧中可提高畜產(chǎn)品的質(zhì)量,延長貨架期。將橄欖葉中多酚類提取物添加到豬日糧中飼喂60d ,可顯著提高豬肉pH24h 、紅度、黃度和纖維密度,但降低了纖維的直徑和肌原纖維蛋白的含量,說明橄欖葉多酚可提高肉制品的食用品質(zhì),并調(diào)控肉的纖維構(gòu)成 [49 ] ;向羊日糧中添加葡萄籽粉,可降低羊肉色的褐變速度和 TBARS ,延長羊肉的貨架期 [50 ] 。黃秋葵也可提高雞肉的嫩度、熟肉率及雞肉pH[ 51 ] 。在羊日糧中添加0.6mg/kg迷迭香提取物,羊肉充氣包裝(70 / 30O 2 / CO 2 )后在2℃ 、 1 600Lx 光照條件下零售,發(fā)現(xiàn)迷迭香提取物可明顯地抑制羊肉的脂肪氧化和酸敗味的產(chǎn)生,有效地阻止羊肉風(fēng)味劣變和微生物腐敗并延長了冷鮮羊肉的貨架期 [52 ] 。大豆黃酮和芒柄花素可提高牛奶產(chǎn)量及乳中乳蛋白率 和乳糖含量,改善乳品質(zhì) [53 ] 。在蛋雞日糧中添加茶多酚可降低雞蛋殼的褪色速度,提高蛋清的質(zhì)量 [54 ] 。

4小 結(jié)
動物日糧中添加植物多酚可激活 Nrf2 / ARE信號通路,進(jìn)而調(diào)節(jié)機體內(nèi)抗氧化酶的表達(dá),提高抗氧化酶的活性;或者增加機體的非酶抗氧化物(如維生素E )的含量,但不同結(jié)構(gòu)、不同性質(zhì)的多酚對信號通路的調(diào)控作用不同,對抗氧化酶活性的影響也有很大差別。一般來說,黃酮類、脂溶性的植物多酚(如槲皮素、迷迭香酚)對 Nrf2 / ARE信號通路的激活作用更強,可在機體內(nèi)蓄積;而水溶性的植物多酚則對動物機體中的抗氧化酶活性、維生素 E等也有作用,但不同結(jié)構(gòu)、不同極性的植物多酚對機體抗氧化作用的機理需進(jìn)一步探討。植物多酚可提高動物的生產(chǎn)性能,提高其免疫力、抗氧化能力并延長產(chǎn)品的貨架期。因此,動物日糧中添加植物多酚是增強肉及肉制品的抗氧化能力的一條重要途徑,對提高肉及肉制品在加工及貯藏過程中的品質(zhì)及氧化穩(wěn)定性具有重要意義。

參考文獻(xiàn)(略)

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