摘 要：目前，植物精油被認為是代替飼料中抗生素的有效產品之一。其作用機理是植物精油能抑制某些細菌的生長發育，進而抑制去氨基作用和甲烷生成，降低氨氮濃度，減少甲烷的排放量，同時增加丙酸和丁酸的濃度，提高動物的生產性能和飼料利用率。文章就植物精油的作用特點和在反芻動物營養與飼料中的應用進行綜述。
關鍵詞：植 物精 油；反 芻動物 ； 日糧 ；研 究進展
作者：張衛兵，刁其玉 ，國春艷（ 中國農業科學院飼料研究所）

反芻動物通過提供營養物質和飼料發酵的環境條件與瘤 胃微生物建立了共生關系 ，正是由于這些復雜的生物代謝過程 ，可能導致粗蛋 白和能量在瘤胃中利用率的降低 ，所產生的一些代謝物質可增加對環境有害的污染物 。研究發現 ，通過調節這種競爭關系可提高能量和粗蛋 白在瘤 胃內的利用率 ，進而發現通過優化 日糧組成和利用飼料添加劑調節瘤 胃環境 ，增強或抑制特種微生物種群 ，能提高能量和蛋 白質在瘤 胃內的利用率 。抗生素離子載體作為飼料添加劑已經成功的用于降低瘤胃內能量和蛋白質的損失。但隨著抗生素作為飼料添加劑的禁用 ，尋求其替代品成為研究熱點 ，這些 替代 品主要包括 ：酵母 粉 、有機酸、植物提取物 、益生素等。
植物在次級代謝 中產生很多有機化合物 ，其作為植物和環境之問的化學信使具有重要的作用 ，并且對相當寬范圍內的微生物具有抵抗作用。這些次級代謝產物一般由三個部分組成：皂苷 、丹寧酸和植物精油。植物精油是本文論述 的主要內容 。

植物精油的定義和性質以及成分
1．1 植物精油的定義和性質
植物精油是植物 的次級代謝物 ，是通過蒸汽蒸餾從植物的揮發性部分得到的混合物。在植物學上稱為香精油 ；在商業上稱芳香油；在化學和醫藥學上稱揮發油。植物精油具有以下理化性質 ：常溫下易揮發；有特殊而強烈的氣味 ；常溫下多為液體 ；大多具有高的折光率和一定的旋光度 ；一般 比水輕 ，比重在0．85～1．065 問；易溶于石油醚等極性小的有機溶劑中，也能溶于高濃度 乙醇 ，幾乎不溶 于水 ；對空氣 、13 光及溫度較敏感 ，易分解變質；有些植物精油在常溫下可析出固體成分。
1．2 植物精油的成分
其最主要的活性物質包含在兩個化學群里，即：萜類化合物群和苯丙類化合物群。這兩個化學群來自初級代謝中不同的前體并且合成的途徑也不同。
1．2．1 萜類化合物群
萜類化合物群是植物次級代謝物中數量和變化較多的群。這類化合物都含有一個異戊二烯單元的五碳結構 ，并且化合物通過骨架中含有這種單元的個數分類。在萜類化合物中，大多數植物的香精油中最主要的成分屬于單萜(如麝香草酚、香芹酚)和倍半萜家族 。
1．2．2 苯丙類化合物群
苯丙類化合物不是香精油最常見的化合物，但一些植物中苯丙類化合物的含量相當可觀。這類化合物常見代表是丁子香酚和肉桂醛等。此外還有含硫化合物，如大蒜素。大蒜素是大量不同化合物的混合物 ，包括硫化物(硫代亞磺酸酯 、烯丙基硫化物和蒜素等)、酶 、游離氨基酸 、固醇 、三萜皂甙 、類黃酮和有機金屬化合物等。

2 植物精油的生物學特性和作用機制
2．1 植物精油的抗茵活性
人們很早就發現植物提取物飼料添加劑具有抗微生物活性作用。萜類化合物和苯丙類化合物通過與細胞膜結合表現了抗菌I生作用。這種活性大多來自環烴化合物的疏水性。疏水性使得這些化合物結合并聚集在細菌的細胞膜上 ，在脂肪酸鏈間占據一個空間 。導致細胞膜結構構象的改變 、膜的液化和擴張。細胞膜穩定性的喪失造成 了跨膜的離子泄露，使跨膜離子梯度降低。大多數情況下，細菌能通過離子泵和細胞凋亡來阻止這種現象的發生 ，但是大量的能量作用于這個功能上就造成細菌的生長減緩。氧化處理后的環烴化合物抗菌性最高，尤其是在具有苯酚結構的化合物中，例如麝香草酚和香芹酚。在這些化合物中，羥基和不穩定的電子使得其通過氫鍵與水建立的交互作用成為主要的活性位點 ，使得它們的抗菌活性特別活躍?。Ultee等提出了另外的機制，即：苯酚上的羥基是做為一價陽離子和質子的跨膜搬運工。還發現這個假說只在含有羥基的芳香族化合物上是正確的，因為一些化合物(如薄荷醇)就不能產生相同的抑制作用?。這很有可能是由于不穩定電子系統的存在和苯酚的高酸陛，才使羥基具有釋放質子的能力。
這種作用機制對抗革蘭氏陽性(G+)菌的作用更加有效 。因為G+菌的細胞膜能直接和香精油化合物的疏水基團結合 。相反 ，革蘭 氏陰性(G 一)菌的細胞壁是親水性的 ，不允許親脂性物質通過。大多數的香精油化合物是親脂性的，不能穿透 G一菌的細胞膜 。然而，G 一菌的外膜并不是對疏水性的物質完全不通透的，低分子量的分子(如香芹酚和麝香草酚)則能與水通過氫鍵結合，經擴散作用跨過細胞壁 ，穿過脂多糖層或者膜蛋白質 ，與細胞膜的脂質雙分子層結合。一些芳香烴化合物，如香芹酚和麝香草酚 ，具有分解 G 一菌外 膜的能力 ，并且伴隨著脂多糖 的釋放和細胞膜滲透性 的增加 。因此 ，這些化合物的小分子量的特性使得其對 G一菌和 G+菌都具有很好的抗菌活性.
雖然香精油的主要功能是抗菌作用，但這并不是唯一機制。香精油凝結某些細胞成分的特性可能是通過蛋白質變性引起的l7J。已經有研究報道稱一些酚類和非酚類的香精油化合物與蛋白質的化學集團或另外的具有生物活性的分子(如酶)結合。總之，酚類化合物是通過氫鍵和離子鍵或疏水作用與蛋白質結合的，而非酚類化合物則是通過另外的功能集團(如肉桂醛的羰基 )與蛋白質結合。其他的一些醛類化合物可能也與核酸和蛋白質結合導致它們的失活。
2．2 植物精油的抗氧化作用
植物精油的抗氧化作用依賴于他們具有清除自由基 、抑制膜上脂質和鰲合金屬鹽的過氧化反應及激活抗氧化酶活性的能力。一些學者探討了抗氧化活性和植物提取物飼料添加劑化學組成之間的關系，發現百里香酚的高度抗氧化活性是由于其苯酚羥基基團的存在，該基因可作為脂肪氧化第一步產生的過氧化物基團的氫供體，因此延緩氫過氧化物的形成。

3 植物精油在反芻動物中的應用
3．1 香精油對瘤胃發酵的調節
Borchers首次報道香精油對瘤胃微生物發酵具有潛在價值 ，發現在體外的瘤胃液中加人麝香草酚，導致了氨基酸氮的聚集和氨氮的減少，于是提出麝香草酚抑制去氨基作用 。Evans等報道在純培養物中麝香草酚影響與能量代謝相關的兩個瘤胃細菌(牛鏈球菌和反芻月形單胞菌)的生長。麝香草酚還降低了甲烷和乙酸的濃度，高劑量時也降低了總營養物質的消化率和總揮發性脂肪酸(VFA )的產量。一個明顯的跡象就是微生物的代謝被抑制。這種影響歸因于細胞膜完整性的喪失和葡萄糖攝取量的降低。然而中劑量的麝香草酚(100～400 m g·L )造成乙酸／N 酸值的增加[10]。Evans等還提出反芻月形單胞菌對麝香草酚的敏感性比牛鏈球菌高，這可能導致乳酸的逐漸增加 、堆積。因為乳酸主要是 由牛鏈球菌 (一個主要 的乳酸制造者) 生成的 ，乳酸可能沒有被反芻月形單胞菌(一個主要的乳酸利用者 )快速地利用。因此調控瘤 胃發酵可能要從反面途徑進行：即降低牛鏈球菌、增加反芻月形單胞菌的量以控制瘤胃中乳酸的濃度。
在體外批次培養 的研究中 ，Busquet等證實了丁香油能影響瘤胃發酵 、降低總VFA和氨氮濃度而使得丙酸摩爾比例線性增加，而使乙酸和丁酸呈現二次效應特征。總的說來，丁子香酚和丁香油的效果相似。試驗中觀察到當丁子香酚以最佳劑量使用時瘤胃中能量和蛋白質的利用率提高。Casti-llejos等用兩種不同的日糧對丁子香酚對瘤胃微生物發酵的潛在利益 作 了進一步的研究 ，結果證實 ，在精粗比為 40：60，主要由苜蓿干草、玉米粉、大麥粉和豆粕組成的奶牛13糧中，丁子香酚降低了氨氮和支鏈揮發性脂肪酸(BCVFA )的濃度，去氨基作用被抑制，對 VFA 的產生和比例有較大的影響。相反在精粗比為90：10，主要由稻草、玉米粉、大麥粉和豆粕的奶牛日糧中，丁子香酚降低總VFA的濃度和丙酸的比例 ，并增加了乙酸的比例和乙酸倆 酸的值fl21。因此，丁子香酚不但提高 VFA 的產量和比例，同時還提高泌乳反芻動物瘤胃中氮的利用率，但是這不適用于肉牛。
高劑量(3 000 mg·  )肉桂油和肉桂醛降低總VFA 和氨氮的濃度，肉桂油與肉桂醛相比具有更好的效果。然而，對單個 VFA 的影響是不同的：肉桂油增加乙酸含量，但不影響丙酸和丁酸的摩爾比例；而肉桂醛增加丙酸含量，但不影響乙酸和丁酸的比例。這說明盡管肉桂醛是肉桂油主要的活性成分，但是可能其他物質影響了肉桂醛的作用。Cardozo 等在體外利用飼喂精粗比為 90：10 1 3 糧的肉牛瘤胃液來驗證肉桂油和肉桂醛的效果。當pH為 7．0 時 ，二者均得到 了較高的乙酸／丙酸值和較低的總 VFA 濃度，這就暗示著瘤胃中營養物質的利用率較低。相反，pH 為 5．5 時，總 VFA 增加 ，氨氮濃度和乙酸／丙酸值降低【l31。Cardozo 等在同一條件下研究了大蒜素的作用。pH 為 7．0 時導致了氨氦濃度和總 V FA 濃度變低 ，pH 為 5．5 時 ，氨氮濃度降低但是總 VFA 濃度和丙酸比例增加，并且與不添加大蒜素的對照組相比，乙酸的比例和乙酸／丙酸比例降低，這說明瘤胃微生物的發酵產生了變化。pH 對大蒜素的影響可能與活性分子的解離程度有關，只有未解離的、疏水的分子才能與細胞膜的脂質雙分子層結合、擴散并穿過細胞膜，與胞質內的酶相結合。隨著 pH 的降低，酸濃度使得分子變得更難離解、更疏水，從而和細胞膜的結合更加容易，充分發揮了其抗菌特性。
3．2 植物精油對反芻動物生產性能和免疫功能的影響
賈玉山等在日糧中加入不同劑量的大蒜和大蒜素飼喂西門塔爾雜交后代公牛，得出的結論為大蒜及大蒜素對肉牛增重均有顯著的促進作用 ，這可能是大蒜在激活肉牛體液免疫和細胞免疫系統過程中表現出較強的生物活性，減弱了肉牛機體由于感染布氏桿菌后引起的代謝能量和物質消耗，從而促進了肉牛增重。此外香精油還可以影響肉牛的免疫性能。賈玉山等認為大蒜和大蒜素對體液免疫及細胞免疫都有促進作用。大蒜中對肉牛機體免疫功能的主要成分是大蒜素，其發揮了調節肉牛機體免疫功能的作用。低劑量的大蒜素促進調節機體免疫。中劑量大蒜素的生物活性與機體免疫反應強度趨于一致，結果表明，除大蒜素外，大蒜中還有其他的次要有效成分具有促進調節免疫反應的生物活性功能 。

4 使用植物精油時存在的問題
在反芻動物上對香精油所進行的研究大多還是在體外進行的。體外試驗所用的劑量，一般要比所報道的在體內試驗所用劑量高得多，所以給動物推薦使用量時一定要謹慎。使用香精油會使 胃腸道里的細菌產生適應性。已經有報道提 出細菌對香精油抗菌活性的適應性隨著時間的推移而出現，這也提醒我們在使用香精油時要謹慎選擇和聯合使用 。生產中需要開展相應的試驗研究 ，確定香精油在動物體內的轉化機理和是否存在殘留問題。

5 結 論
香精油作為新型的飼用抗生素的替代品，在動物生產中有著廣闊的應用前景 ，大蒜素、肉桂醛、丁子香酚和丁香油都有可能成為新的反芻動物飼料添加劑 。在體 內試驗中確定這些活性物質的最佳劑量 ，進一步明確瘤 胃微生物菌群對這些物質的適應特性，確定其在動物體內的轉化過程和在肉、奶等動物產品中的殘留及其對動物生產性能的影響，是一個迫切的任務。